Моторная функция желудка, тонкого и толстого кишечника. Физиологические особенности и значение .

· Моторная функция желудка.

Сложная двигательная активность желудка обеспечивает продвижение пищи через желудок.

Моторная функция желудка служит трём главным целям:
• хранению пищи в желудке. Когда пища поступает в желудок, дно его расслабляется, чтобы соответствовать количеству поступившей пищи. Этот процесс получил название — рецептивное расслабление;
• перемешиванию пищи. Присутствие пищи в каудальной части желудка и, главным образом, в теле и пилорической части приводит к появлению сократительной активности его стенки. Усиление сократительной активности способствует перемешиванию пищи с соляной кислотой и ферментами желудочного сока, а также разделяет её на мелкие частички. Когда пища смешивается с пищеварительным соком и превращается в однородную массу, то получается химус;
• эвакуации. При разделении химуса на мельчайшие частички, он проталкивается через пилорический сфинктер в тонкий кишечник.
Рецептивное расслабление. Волокна блуждающего нерва, оканчивающиеся на нейронах, расположенных в стенке желудка отвечают за развитие рецептивного расслабления. Во время этого процесса постганглионарные волокна, являющиеся аксонами энтеральных нейронов, высвобождают медиатор, который воздействует на гладкомышечные клетки и приводит к развитию расслабления.
Рецептивное расслабление желудка начинается как продолжение перистальтичских сокращений пищевода при поступлении пищи в желудок. Возбуждение рецепторов растяжения поступившей в желудок пищей приводит к возникновению ваговагального рефлекса, результатом которого является развитие рецептивного расслабления.

Перистальтика. Перистальтические сокращения начинаются от дна желудка и проходит каудально, создавая перистальтическую волну, проталкивающую пищу по направлению к пилорусу.
Перистальтические сокращения создаются благодаря периодическим изменениям мембранного потенциала, называемым медленными волнами или базальным электрическим ритмом. Этот ритм отвечает за частоту появления и силу сократительных реакций стенки желудка. Выделяют два вида перистальтических волн: медленные и сильные волны.
Медленные желудочные волны берут начало из пейсмекера, расположенного в месте впадения пищевода в желудок. Меленные волны состоят из фазы подъёма и фазы плато и возникают с частотой 3-4/мин.
Медленные перистальтические волны распространяются по телу желудка со скоростью 1 см/сек, и их скорость в пилорической части желудка увеличивается до 3-4 см/сек.
Электрофизиологический механизм появления медленным волн. Фаза подъёма обусловлена входом ионов натрия и кальция, а фаза плато, главным образом, определяется входом внутрь гладкомышечной клетки ионов кальция.
Сильные перистальтические волны возникают под влиянием гастрина и ацетилхолина. Эти вещества, с одной стороны, увеличивают продолжительность плато потенциалов действия, что приводит к увеличению количества ионов кальция, входящих внутрь гладкомышечных клеток из внеклеточной жидкости, а с другой – увеличивают внутри клеток количество вторичных посредников, которые способствуют высвобождению ионов кальция из внутриклеточных депо.
Кроме того в желудке наблюдаются ретропульсации. Эти движения приводят к тому, что химус перемещается вперед и назад. Подобные движения разделяют химус на мельчайшие частички и смешивают их с желудочным соком.
Голодная перистальтика (мигрирущий моторный комплекс). Во время периода голодания между периодами пищеварения электрическая и двигательная активность гладкой мышцы желудочно-кишечного тракта видоизменяется таким образом, что циклы двигательной активности распространяются от желудка до дистального отдела подвздошной кишки. Каждый цикл или мигрирующий моторный комплекс начинается с периода неподвижности (фаза 1), который сменяется периодом нерегулярной электрической и двигательной активности (фаза 2) и заканчивается взрывом регулярной активности. Двигательные волны распространяются в аборальном направлении со скоростью 5 см/мин и повторяются с интервалами равными приблизительно 90 мин. Благодаря этим энергичным сокращениям из тонкого кишечника выталкиваются остатки пищевого химуса, а также пищеварительные соки, десквамированный эпителий. Эти движения предупреждают восходящее продвижение микрофлоры в тонкой кишке.
Голодные сокращения наиболее интенсивны у молодых людей с высоким тонусом желудочно-кишечного тракта. Кроме того, голодные сокращения усиливаются низким уровнем сахара в крови. Во время голодной моторики:
• начинает выделяться желудочный сок, желчь, панкреатический сок.

• изменяется периодичность дыхания, частота сердечных сокращений, состав крови.

Эвакуаторная функция желудка. Когда химус распадается на мельчайшие частички, он проходит через пилорический сфинктер в кишечник. Каждый раз его небольшое количество в пределах 2-7 мл проскальзывает в 12-перстную кишку. Скорость эвакуации содержимого желудка в значительной степени зависит от того, как быстро оно распадается на мельчайшие частички. Жидкость покидает желудок гораздо быстрее твердой пищи.

Роль пилорического сфинктера в регуляции эвакуаторной функции желудка. Несмотря на тонические сокращения пилорического сфинктера, он все же остается немного приоткрытым, что позволяет воде и другим жидким продуктам легко покидать желудок. Сокращения этого сфинктера не позволяет более или менее крупным частицам пищи попадать в 12-перстную кишку до того пока они не превратятся в химус, то есть станут почти жидкими.
Регуляция эвакуаторной функции желудка. В этом процессе имеют большое значение локальные рефлексы, гормоны и мигрирующий энтеромоторный комплекс.
Локальные возбуждающие рефлексы. Локальные возбуждающие рефлексы инициируются посредством растяжения пилорической части желудка.

Тормозные рефлексы. Различные раздражители действуют на 12-перстную кишку, откуда берет начало энтерогастральный рефлекс (запирательный рефлекс Сердюкова), который тормозит эвакуацию из желудка. Значение этого рефлекса в том, что он предупреждает попадание химуса из желудка в переполненный начальный отдел тонкого кишечника.
Гормоны. Гормоны, которые высвобождаются из стенки желудка и 12-перстной кишки, также оказывают влияние на эвакуаторную функцию желудка.
Активирующие влияния. В ответ на растяжение антральной части желудка или на появившиеся в желудке продукты распада пищи, в кровь высвобождается гастрин, усиливающий моторную активность желудка.
Тормозящие влияния. Различные энтеростинальные гормоны, коллективно называемые энтерогастронами, ингибируют сокращение желудка.

Мигрирующий моторный комплекс (см. выше).
Скорость эвакуации содержимого желудка определяется сигналами, которые поступают как из желудка, так и из 12- перстной кишки.
Сигналы, поступающие из желудка:
• местные рефлексы, начинающиеся с возбуждения рецепторов растяжения желудка

• гормон гастрин, который высвобождается из слизистой антрального отдела в ответ на присутствие в нем определенного типа пищи.

Регуляторные факторы 12-перстной кишки, как правило, подавляют эвакуаторную функцию желудка. При поступлении в 12-перстную кишку большого количества химуса, как рефлекторно, так и при участии гормонов подавляется эвакуаторная функция желудка. Его механизм можно представить себе следующим образом.
• При попадании содержимого желудка в 12-перстную кишку, оно воздействует на рецепторы слизистой кишки. От рецепторов слизистой 12-перстной кишки импульсы поступают к желудку через энтеральную нервную систему, расположенную в стенке кишечной трубки.
• Кроме того, от 12-перстной кишки импульсы поступают в превертебральные симпатические узлы и затем снова возвращаются в составе симпатических нервов к желудку.
• Импульсы от слизистой 12-перстной кишки по волокнам блуждающего нерва поступают в ствол головного мозга, где они блокируют нормальное возбуждение блуждающих нервов.
К факторам, которые могут вызывать появление энтерогастрального рефлекса относятся:
• степень растяжения стенки 12-перстной кишки,
• раздражения слизистой 12-перстной кишки,
• степень кислотности химуса 12-перстной кишки,
• степень осмолярности химуса,
• наличие в химусе продуктов переваривания белка и жира.
Кроме рефлекторного механизма в осуществлении этого рефлекса принимают участие и гормоны. Стимулом для их выделения является присутствие в 12-перстной кишке пищи, главным образом, жира. К гормонам, подавляющим моторную активность желудка относится холецистокинин, секретин и гастроингибиторный пептид.

· Моторная функция тонкой кишки, её значение для пищеварения и всасывания.

 Благодаря моторной функции кишечника происходит:
• смешивание химуса с пищеварительными соками и желчью, тем самым облегчая переваривание и всасывание;
• продвижение пищевого химуса от 12-перстной к прямой кишке.
Время необходимое на прохождение химуса по тонкому кишечнику приблизительно равно 2-4 часа.
Типы двигательной активности. Гладкая мышца тонкого кишечника тонизирована. Виды двигательной активности: ритмическая сегментация маятникообраэные движения, перистальтические сокращения, а также мигрирующий моторный комплекс. Кроме этого, иногда возникают антиперистальтические сокращения.
Ритмическая сегментация представляет собой наиболее общий тип сокращения тонкого кишечника. Во время сегментации приблизительно 2 см тонкой кишки приходит в состояние сокращения, тем самым часть химуса продвигается в сторону желудка, а часть в аборальном направлении. После этого мышца расслабляется и химус возвращается в то место, из которого он был вытеснен. Эти движения способствуют лучшему перемешиванию химуса с соками тонкого кишечника, а также увеличивают контакт с всасывательной поверхностью тонкого кишечника. Сегментарные сокращения длятся в течение 5-6 сек и появляются 12 раз в минуту в 12-перстной кишке, и 8 раз в мин – в подвздошной.
Частота и сила ритмической сегментации находится под контролем медленных волн мембранного потенциала. Однако необходимо чтобы на фоне медленных волн обязательно возникали потенциалы действия. Частота появления сегментаций прямо зависит от частоты появления медленных волн. Частота появления медленных волн находится под контролем пейсмекерных клеток, находящихся в стенке тонкого кишечника и неконтролируемых Нервной системой или гормонами. Сила развития сегментаций зависит от частоты появления потенциалов действия на фоне медленных волн. В то же время, частота появления спайков прямо зависит от амплитуды медленной волны. Следовательно, чем больше амплитуда медленной волны, тем с большей частотой генерируются спайки и более сильно сокращаются гладкие мышцы. Амплитуда медленной волны находится по контролем гормонов, высвобождающихся из стенки кишечника во время процесса пищеварения. Так, гастрин, холецистокинин, мотилин и инсулин увеличивают амплитуду медленной волны, а секретин и глюкагон уменьшают эту амплитуду.
Маятникообразные сокращения возникают за счёт сокращения, главным образом, продольных мышц. При этом пища передвигается в обе стороны и это способствует перемешиванию химуса и контакту его со стенкой кишечника.
Перистальтические сокращения являются важным компонентом двигательной активности тонкого кишечника. При этом виде двигательной активности кольцевые мышцы сокращаются, а продольные расслабляются. Затем в участке, в котором расслаблялись продольные мышцы, они начинают сокращаться, а циркулярные расслабляются, перистальтическая волна распространяется со скоростью от 0.5 до 2 см/сек. В проксимальном отделе тонкого кишечника перистальтика более бурная, чем в дистальном.
Регуляция перистальтических движений кишки. Перистальтика активируется после еды. Это связано с: 1) с поступлением химуса в 12-перстную кишку и 2) с гастроэнтеральным рефлексом. Этот рефлекс инициируется растяжением желудка и замыкается в межмышечном сплетении желудка и распространяется на тонкий кишечник.
Антиперистальтические сокращения наиболее характерны для толстого кишечника, где пища находится до 12 часов (иногда даже до 3-х суток).

· Моторная функция толстого кишечника

Виды двигательной активности толстого кишечника;
В толстом кишечнике всасываются некоторые питательные вещества, и большинство жидкости попадает в него из тонкого кишечника. В норме, из 1500 мл жидкости, поступающей из тонкого кишечника в толстый от 50 до 150 мл всасывается в толстом кишечнике. Любые нутриенты и жидкость, которые не могут всосаться в толстом кишечнике, составляют фекальные массы.

Двигательная активность толстого кишечника имеет 2 цели:
• увеличить эффективность всасывания воды и электролитов;
• обеспечить экскрецию фекалий, оставшихся в толстом кишечнике.

Гаустральные сокращения. При этом пучки мышечных волокон, составляющие толстый кишечник, образуют мешкообразные сегменты, называемые гаустрациями. Несмотря на то, что гаустрации присутствуют даже тогда, когда толстый кишечник пустой, поступление пищи в толстый кишечник вызывает их сокращение. Это способствует перемешиванию химуса и продвигает его как в оральном так и в каудальном направлении. Таким образом, движения толстого кишечника напоминают ритмическую сегментацию тонкого кишечника.
Перистальтика, в толстом кишечнике, как и в других отделах кишечника представляет собой волну сокращения, которая чередуясь с процессом расслабления распространяется в каудальном направлении. Подобные перистальтическим сокращения продвигают химус по толстому кишечнику со скоростью 5 см/час. Таким образом, химус может на протяжении 48 часов находится в просвете толстой кишки.
Пропульсивные сокращения. От 3 до 4 раз в сутки химус начинает быстро двигаться вдоль толстого кишечника благодаря сильной перистальтической волне, получившей название пропульсивное сокращение.
Частота сокращения намного выше в прямой кишке, чем в сигмовидной кишке, вызывая ретроградное движение каловых масс.
Влияние автономной парасимпатического отдела автономной нервной системы на двигательную активность толстого кишечника, усиливающее, а симпатического – тормозящее.