Современные представления о влиянии РФ.

Согласно современным представлениям различают восходящие и ниcходящие влияния РФ.

Восходящие влияния обычно носят активирующий характер (Бремер, 1935). РФ повышает тонус коры и регулирует возбудимость её нейронов, не изменяя специфики ответов на адекватные раздражители. Иногда может наблюдаться торможение коры, так как кора через РФ сама регулирует свою активность.

Нисходящее влияние открыто И.М.Сеченовым (1862) в опыте с кристалликом хлорида натрия, помещённом на таламус лягушки. Он получил торможение сгибательного рефлекса по методу Тюрка. Однако только в 40-е годы стало понятно, что кристаллик хлорида натрия тормозит сгибательный рефлекс по механизму возбуждения ретикулярной формации ствола и включению тормозящих влияний на мотонейроны. В настоящее время установлено (Г.Мегун, Д.Моруцци, 1944-1950), что нисходящее влияние РФ оказывает модулирующеевоздействие на нейроны спинного мозга, т.е. оно может быть как тормозным, так и облегчающим.

Нисходящее тормозное влияние: возбуждение нейронов РФ в медиальной части продолговатого мозга моносинаптически затормаживает альфа-мотонейроны передних рогов спинного мозга, а также возбуждает тормозные клетки Реншоу, которые в свою очередь будут затормаживать альфа-мотонейроны.

Нисходящее облегчающее влияние начинается с нейронов РФ, расположенных в промежуточном мозге, среднем мозге, варолиевом мосту и некоторых отделах продолговатого мозга (но в основном это ростральный отдел ствола мозга). Это влияние облегчает возбуждение альфа-мотонейронов, угнетает возбуждение тормозных нейронов Реншоу, оказывает регулирующее влияние на альфа-мотонейроны, которые изменяют возбуждение мышечных веретён через интрафузальные мышечные волокна. Тем самым РФ регулирует тонус мышц.

После открытия функции РФ некоторые учёные стали высказывать мнение, что РФ важнее коры. Однако, это не так. Кора (по своим кортикоретикулярным путям) регулирует тонус РФ, регулируя этим самым себя. Тонус нейронов РФ зависит от импульсов, поступающих к ним по коллатералям специфических путей, от коры, а также от катехоламинов, серотонина и ГАМК.

 

Функции РФ

РФ ствола мозга имеет прямое отношение к регуляции мышечного тонуса, поскольку на РФ ствола мозга поступают сигналы от зри­тельного и вестибулярного анализаторов и мозжечка. От РФ к мотонейронам спинного мозга и ядер черепных нервов поступают сигналы, организующие положение головы, туловища и т. д.

Ретикулярные пути, облегчающие активность моторных систем спинного мозга, берут начало от всех отделов РФ. Пути, идущие от моста, тормозят активность мотонейронов спинного мозга, иннервирующих мышцы-сгибатели, и активируют мотонейроны мышц-разгибателей. Пути, идущие от РФ продолговатого мозга, вызывают противоположные эффекты. Раздражение РФ приводит к тремору, повышению тонуса мышц. После прекращения раздражения вызван­ный им эффект сохраняется длительно, видимо, за счет циркуляции возбуждения в сети нейронов.

РФ ствола мозга участвует в передаче информации от коры большого мозга, спинного мозга к мозжечку и, наоборот, от мозжечка к этим же системам. Функция данных связей заключается в под­готовке и реализации моторики, связанной с привыканием, ориентировочными реакциями, болевыми реакциями, организацией ходь­бы, движениями глаз.

Регуляция вегетативной деятельности организма РФ описана в разделе 4.3, здесь же заметим, что наиболее четко эта регуляция проявляется в функционировании дыхательного и сердечно-сосуди­стых центров. В регуляции вегетативных функций большое значение имеют так называемые стартовые нейроны РФ. Они дают начало циркуляции возбуждения внутри группы нейронов, обеспечивая то­нус регулируемых вегетативных систем.

Влияния РФ можно разделить в целом на нисходящие и восхо­дящие. В свою очередь каждое из этих влияний имеет тормозное и возбуждающее действие.

Восходящие влияния РФ на кору большого мозга повы­шают ее тонус, регулируют возбудимость ее нейронов, не изменяя специфику ответов на адекватные раздражения. РФ влияет на фун­кциональное состояние всех сенсорных областей мозга, следователь­но, она имеет значение в интеграции сенсорной информации от разных анализаторов.

РФ имеет прямое отношение к регуляции цикла бодрствова­ние—сон. Стимуляция одних структур РФ приводит к развитию сна, стимуляция других вызывает пробуждение. Г. Мэгун и Д. Моруцци выдвинули концепцию, согласно которой все виды сигналов, идущих от периферических рецепторов, достигают по коллатералям РФ продолговатого мозга и моста, где переключаются на нейроны, дающие восходящие пути в таламус и затем в кору большого мозга.

Возбуждение РФ продолговатого мозга или моста вызывает син­хронизацию активности коры большого мозга, появление медленных ритмов в ее электрических показателях, сонное торможение.

Возбуждение РФ среднего мозга вызывает противоположный эф­фект пробуждения: десинхронизацию электрической активности ко­ры, появление быстрых низкоамплитудных β-подобных ритмов в электроэнцефалограмме.

 

 

Структурно-функциональная организация таламуса. Основные сенсорные и двигательные проводящие пути. Функциональная характеристика ядер таламуса. Участие таламуса в формировании болевых ощущений и осуществлении высших интегративных функций мозга.

 

Таламус - это не только зрительный бугор, как принято его называть. В таламусе сходятся афферентные импульсы не только от зрительных рецепторов, но и от всех остальных рецепторов (экстеро-, интеро-, и проприорецепторов), поэтому его называют коллектором всех видов чувствительности. Таламус считается входными воротами и распределительным пунктом. В нём происходит обработка и интеграция всех сигналов, поступающих в кору от спинного, продолговатого, среднего мозга, мозжечка и базальных ядер головного мозга.

Таламус выполняет следующие функции:

1) интегративная функция;

2) организация врождённых форм поведения (инстинкты, влечения, эмоции);

3) анализ болевой чувствительности (высший центр боли).

 

Для выполнения этих функций в таламусе имеется около 120 ядер, каждое из которых связано со своей областью коры. Эти ядра классифицируются по разным признакам:

1) по морфологическим признакам ядра подразделяются на переднюю,

медиальную и латеральную группы;

2) по функциональным признакам ядра бывают специфическими, ассоциативными и неспецифическими (Лоренте де Но).

Передняя группа ядер таламуса проецирует аксоны своих нейронов в поясную извилину коры, медиальная группа – в лобную долю; латеральная – в теменную, височную и затылочную доли.

 

К специфическим ядрам таламуса относятся медиальные и латеральные коленчатые тела, а также передние вентральные, медиальные, вентролатеральные, постлатеральные и постмедиальные ядра. Основной функциональной единицей этих ядер являются релейные (переключающие) нейроны, которые получают импульсы с периферии от всех видов рецепторов. Далее обработанная информация от них направляется либо к ассоциативным ядрам таламуса, либо в кору – в строго определённую зону третьего и четвёртого слоя, т.е. и эти ядра и зоны коры, куда приходят нервные импульсы, имеют строгую соматотопическую локализацию.

Например, латеральные коленчатые тела получают импульсы от зрительных рецепторов, рецепторов глаз, верхнего двухолмия. Латеральные коленчатые тела обрабатывают эту информацию с помощью своих специфических нейронов (мало дендритов и длинный аксон), и далее нервные импульсы идут в затылочную долю коры (третий, четвёртый слои).

Ассоциативные ядра расположены в передних отделах таламуса. К ним относятся передние, медиодорзальные, латеродорзальные ядра и подушка. Эти ядра не связаны непосредственно с рецепторами. Они получают сигналы от специфических ядер и обработанную информацию отправляют в соответствующую ассоциативную зону коры.

Например, передние ядра связаны с поясной извилиной. Нейроны этих ядер имеют биполярное строение, бывают трёхотростчатые и мультиполярные, на них конвергируют импульсы различной модальности, т.е. они являются полисенсорными, в результате чего происходит интеграция полимодальных сигналов, которые далее поступают в ассоциативные зоны коры.

Большинство неспецифических ядер относится к РФ – срединный центр, парацентральные ядра, центральные медиальные, центральные латеральные и др. Их нейроны между собой связаны по ретикулярному типу и импульсы от них направляются не в определённую зону коры, а диффузно во все слои коры. К этим ядрам поступают импульсы от РФ ствола, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ядер, специфических ядер таламуса. Возбуждение этих ядер приводит к формированию в коре

веретёнообразных потенциалов действия, которые сопровождаются развитием сонного состояния.

Такая сложная связь таламуса позволяет ему участвовать в организации рефлексов: жевание, глотание, сосание, смех, причём эти реакции тесно интегрируются с вегетативными рефлексами.

При патологических процессах в таламусе возникают неукротимые таламические боли.

Области висцеральной рецепции располагаются в морфологической близости от ядер, воспринимающих сигналы экстерорецепторов. Отсюда появление так называемых отраженных болей. Известно, что заболевания внутренних органов вызывают болезненное повышение чувствительности отдельных участков кожи. Так, боли в сердце, связанные с приступом стенокардии, отдают в левое плечо, под лопатку.

При непосредственном раздражении разных участков коры больших полушарий головного мозга во время нейрохирургических операций у человека лишь очень редко возникает чувство боли. Если же приложить раздражающие электроды к таламусу, то при этом возникают, выраженные болевые реакции и неприятные ощущения.