Основные проводящие пути спинного мозга

Восходящие (чувствительиые) пути	Физиологическое значение
Клиновидный пучок (пучок Бурдаха), прохо­дит в задних столбах, импульсации поступает в кору	Осознаваемая проприоцептивная импульса- ция от верхней части туловища и рук
Тонкий пучок (пучок Голля) проходит в за­дних столбах, импульсации поступает в кору	Осознаваемая проприоцептивная импульса- ция от нижней части туловища и ног
Задний спинно-мозжечковый (Флексига)	Неосознаваемая проприоцептивная импуль­сация
Передний спинно-мозжечковый (Говерса)	То же
Латеральный спиноталамический	Болевая и температурная чувствительность
Передний спиноталамический	Тактильная чувствительность — прикосно­вение, давление
Нисходящие (двигательные) пути	Физиологическое значение
Латеральный кортикоспинальный	Импульсации к скелетным мышцам, произ­вольные движения
Передний кортикоспинальный	То же
Руброспинальный (Монакова), проходит в боковых столбах	Импульсация, поддерживающая тонус ске­летных мышц
Ретикулоспинальный, передние столбы	Импульсация, поддерживающая тонус ске­летных мышц с помощью возбуждающих и тормозных влияний на а- и у-мотонейроны, а также регулирующая состояние спиналь­ных вегетативных центров
Вестибулоспинальный, передние столбы	Импульсация, обеспечивающая поддержание позы и равновесия тела посредством участия в регуляции тонуса мышц
Тектоспинальный, проходит в передних столбах	Импульсация, обеспечивающая осуществле­ние зрительных и слуховых двигательных рефлексов (рефлексы четверохолмия)

 

афферентной импульсации от рабо­чего органа управление им становит­ся несовершенным;

• способствует поддержа­нию тонуса ЦНС: при выклю­чении афферентной импульсации уменьшается суммарная тоническая активность ЦНС;

• участвует в процессах ре­гуляции функций внутрен­них органов.

Функции проводящих путей спинного мозга представлены в табл. 6.2.

6.12. Соматические рефлексы спинного мозга

5 Нормальная физиология

Вегетативные рефлексы, в том числе осуществляемые с помощью спинного мозга, изучаются по главам, в разделах, посвященных регуляции функций орга­нов и систем.

Общая характеристика. Соматиче­ские рефлексы спинного мозга доста­точно просты. По форме это в основ­ном сгибательные и разгибательные рефлексы сегментарного характера. Надсегментарные рефлексы, наряду с сегментарными, осуществляются только с помощью шейного отдела. Рефлексы спинного мозга можно объединить в две группы по следующим признакам. Во- первых, спинальные рефлексы целесоо­бразно объединить по органам (эффек­торам рефлекса): рефлексы конечно­стей, брюшные, яичковый и анальный. Во-вторых, по рецепторам, раздраже­ние которых вызывает рефлекс: про­приоцептивные, висцероцептивные и кожные рефлексы. Последние являются защитными (см. табл. 6.2, 6.3). Рефлек­сы, возникающие с проприорецепторов, участвуют в формировании акта ходьбы и регуляции мышечного тонуса. Висце­роцептивные рефлексы возникают с ин- терорецепторов (рецепторов внутренних органов) и проявляются в сокращениях мышц передней брюшной стенки, груд­ной клетки и разгибателей спины.

Защитные рефлексы, возникающие при раздражении кожи и тела, представ­лены в табл. 6.3 и 6.4.

Рефлексы конечностей в клинической практике исследуют наиболее часто. Об­щепринятой классификации этих реф­лексов не существует, их описывают без взаимной связи. Если за объединяющий признак рефлексов конечностей при­нять характер ответной реакции, то все их можно объединить в четыре группы.

1. Сгибательные рефлексы конечностей (фазные и тониче­ские).

Фазные рефлексы — это однократ­ное сгибание конечности при однократ­ном раздражении кожи или мышечных рецепторов. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, являются полиси-

Защитные брюшные рефлексы, вызываемые штриховым раздражением кожи живо­та, выражающиеся в сокращении соответствующих участков мышц брюшной стенки

Название рефлекса Локализация рефлексогенной зоны Сегмент спинного мозга Верхний Параллельно нижним ребрам, непосредственно под ними Th8-Th9 Средний На уровне пупка, горизонтально Th9-Th10 Нижний Параллельно паховой складке, рядом с ней Thn—Thj2

Таблица 6.4

Название и сущность рефлекса Локализация рефлексогенной зоны (штриховое раздражение) Сегмент спинного мозга Кремастерный (яичковый) рефлекс, выражается в сокращении т. cremas­ter и поднимании мошонки Верхняя внутренняя поверх­ность кожи бедра l,-l2 Анальный рефлекс, выражается в со­кращении наружного сфинктера пря­мой кишки Кожа вблизи заднего прохода s2-s4

Яичковый и анальный защитные рефлексы

Таблица 6.3

наптическими, они имеют защитное значение (см. рис. 6.11, А). Например, погружение в слабый раствор серной кислоты кончика лапки спинальной лягушки, подвешенной на крючке, или щипок кожи конечности пинцетом вы­зывают отдергивание конечности вслед­ствие сгибания ее в коленном суставе, а при более сильном раздражении — ив тазобедренном суставе (сгибание конеч­ности — избавление от раздражителя). Сгибательные (как и разгибательные) рефлексы, возникающие с мышечных рецепторов, являются моносинапти- ческими. Фазные проприоцептивные рефлексы участвуют в формировании акта ходьбы. По степени выраженно­сти фазных сгибательных и разгиба­тельных рефлексов определяют состо­яние возбудимости ЦНС и возможные ее нарушения. Поэтому в клинической практике исследуют несколько сгиба­тельных фазных рефлексов. Ахиллов (пяточный) рефлекс— проприоцептив­ный, выражается в подошвенном сги­бании стопы в результате сокращения трехглавой мышцы голени, возникает при ударе молоточком по ахиллову сухо­жилию; рефлекторная дуга замыкается на уровне крестцовых сегментов S_t—S₂. Подошвенный ре.флекс — кожный, вы­ражается в сгибании стопы и пальцев при штриховом раздражении подошвы; рефлекторная дуга замыкается также на уровне Sj-S₂.

Наиболее часто в клинической прак­тике исследуют локтевой рефлекс — про­приоцептивный, выражается в сгибании руки в локтевом суставе, возникает при ударе молоточком по сухожилию т. bi­ceps brachii (при вызове рефлекса рука Должна быть слегка согнута в локтевом суставе); рефлекторная дуга замыкает­ся в шейных сегментах спинного мозга (С₅—С₆). При возникновении фазных сгибательных рефлексов одновременно с возбуждением мотонейронов мышц- сгибателей происходит торможение мо­тонейронов мышц-разгибателей этой же конечности — иначе сгибание будет невозможным.

Тонические сгибательные рефлексы конечностей участвуют в поддержании позы. Они возникают при длительном растяжении мышц и возбуждении мы­шечных рецепторов. Тоническое сокра­щение скелетных мышц является также фоновым для всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазных сокращений мышц. Изменение тонуса мышц конечностей свидетельствует о нарушениях в ЦНС.

2. Разгибательные рефлек­сы конечностей — моносинапти- ческие, возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей.

Фазные разгибательные рефлексы, в отличие от фазных сгибательных реф­лексов, возникают в ответ на одно­кратное раздражение только мышечных рецепторов, например при ударе по су­хожилию четырехглавой мышцы ниже надколенника. При этом наблюдает­ся коленный разгибательный рефлекс вследствие сокращения четырехглавой мышцы (мотонейроны мышц-сгибате­лей во время разгибательного рефлекса тормозятся с помощью постсинапти­ческого реципрокного торможения по­средством вставочных тормозных клеток Реншоу). Рефлекторная дуга коленного разгибательного рефлекса замыкается в поясничных сегментах (L₂—L₄). Фазные разгибательные рефлексы, как и сги­бательные, участвуют в формировании акта ходьбы (перемещение тела в про­странстве).

Тонические разгибательные реф­лексы — это длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном их растяжении и возбуждении мышечных рецепторов. В положении стоя тони­ческое сокращение мышц-разгибате- лей предотвращает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохране­ние вертикальной естественной позы. Тоническое сокращение мышц спины удерживает туловище в вертикальном положении, обеспечивая осанку чело­века. Тонические рефлексы на растяже­ние мышц (сгибателей и разгибателей) называют также миотатическими.

Таким образом, главная роль тони­ческих рефлексов — поддержание позы организма.

3. Ритмические рефлексы выражаются в многократном повторном сгибании и разгибании конечностей. Примером является рефлекс потирания: после смазывания раствором кислоты кожи бедра спинальная лягушка (ля­гушка, у которой удален головной мозг) многократно потирает этот участок — пытается освободиться от раздражите­ля. Слабое раздражение кожи боковой поверхности тела у собаки также вызы­вает ритмический рефлекс — почесыва­ние этого участка задней конечностью. У спинального животного наблюдается также шагательный рефлекс.

Шагательный рефлекс вызывается однократным раздражением кожи зад­ней конечности, которое, в свою оче­редь, вызывает сгибание последней (см. рис. 6.11, А) и сопровождается дополни­тельным разгибанием противоположной задней конечности — перекрестный раз­гибательный рефлекс (см. рис. 6.11, Б). Затем согнутая конечность разгибается и опускается вниз, а разогнутая — сги­бается и поднимается вверх, и так далее. Конечности не касаются опоры (собака зафиксирована в станке с помощью ля­мок), и без дополнительного раздраже­ния они продолжают ритмично пооче­редно сгибаться и разгибаться — «ша­гать» в воздухе.

Шагательный рефлекс (локомоция) может продолжаться часами, так как устранено тормозное влияние коры большого мозга. При неповрежденных сегментах, иннервирующих передние конечности (C₅-Th₂), и более длитель­ном раздражении задней конечности в рефлекс вовлекаются также и передние конечности. Это наблюдение показы­вает наличие межсегментарной связи на уровне спинного мозга, играющей важную роль в ритмических движениях конечностей.

Поочередное сокращение и рассла­бление мышц-сгибателей и мышц-раз­гибателей осуществляется в результате взаимодействия процессов возбужде­ния и торможения в соответствующих центрах спинного мозга под влиянием импульсов, поступающих в мозг от про- приорецепторов, что определяется их особым расположением относительно скелетной мышцы. Мышечные веретена (мышечные рецепторы, они первичные) расположены параллельно скелетной мышце — своими концами они крепятся к соединительнотканной оболочке (пе- римизию) пучка экстрафузальных мы­шечных волокон с помощью напомина­ющих сухожилия полосок соединитель­ной ткани длиной 0,5—1 мм. В связи с этим, когда мышца расслабляется (удли­няется), растягиваются и мышечные ре­цепторы, что и ведет к их возбуждению (см. рис. 6.11, Л). Мышечный рецептор состоит из нескольких поперечнопо­лосатых интрафузальных мышечных волокон (fusus— веретено), окружен­ных соединительнотканной капсулой и окончаниями афферентных волокон. Длина интрафузальных мышечных во­локон составляет 4—7 мм, толщина — 15—30 мкм. Импульсы от мышечных рецепторов возбуждают нейроны своего центра и тормозят нейроны центра-ан­тагониста. Ближе к концам мышечного веретена подходят двигательные нерв­ные окончания, являющиеся аксонами у-мотонейронов спинного мозга. Их импульсация вызывает сокращение ин- трафузальных мышечных волокон (мы­шечные волокна рецептора), что ведет к возникновению РП, инициирующе­го посредством своего электрического поля возбуждение афферентного нерв­ного волокна.

Сухожильные рецепторы (рецепто­ры Гольджи) крепятся относительно скелетной мышцы последовательно, что обеспечивает их раздражение при на­тяжении сухожилия (рис. 6.12). Поэто­му сухожильные рецепторы посылают в мозг информацию о том, что мышца сокращена (напряжено и сухожилие), а мышечные рецепторы — что мыш­ца расслаблена и удлинена. Импульсы от сухожильных рецепторов тормозят нейроны своего центра и возбуждают нейроны центра-антагониста (у мышц- сгибателей это возбуждение выраже­но слабее). Сухожильные рецепторы заключены в соединительнотканную капсулу и локализуются в сухожилиях скелетных мышц вблизи от сухожиль­но-мышечного соединения. Это тоже первичные рецепторы, они представ­ляют собой безмиелиновые окончания толстого миелинового афферентного волокна — подойдя к капсуле рецепто­ров Гольджи, это волокно теряет миели­новую оболочку и делится на несколько окончаний, лишенных миелина.

Механизм шагательного рефлекса. Когда мышца (сгибатель или разгиба­тель) расслаблена и удлинена, возбуж­даются мышечные веретена, импульсы от них поступают к своим «-мотоней­ронам спинного мозга и возбуждают их

Рис. 6.12. Механизм возбуждения и тор­можения а-мотонейронов спинного мозга во время сокращения и расслабления скелетной мышцы:

А — мышца растянута и расслаблена, возбужда­ются мышечные рецепторы (/); Б — мышца со­кращена (напряжена) и укорочена, возбуждаются сухожильные рецепторы (2); 1 — мышечные ре­цепторы (мышечные веретена); 2 — сухожилия мышцы и их рецепторы (рецепторы Гольджи); 3 — полусегмент спинного мозга. Афферентная импульсация: сплошная линия — выражена, пунк­тирная линия — отсутствует

 

(см. рис. 6.12). Затем а-мотонейроны посылают импульсы к этой же скелет­ной мышце, что ведет к ее сокращению. В результате сокращения мышцы воз­буждение мышечных веретен прекраща­ется или сильно ослабляется (они уже не растянуты), начинают возбуждаться сухожильные рецепторы, поскольку су­хожилие натягивается (см. рис. 6.12, Б). Импульсы от сухожильных рецепторов поступают тоже, в первую очередь, в свой центр в спинном мозге, но к тор­мозным клеткам. Возбуждение этих клеток вызывает торможение а-мото­нейронов этой же скелетной мышцы, вследствие чего она расслабляется. Од­нако ее расслабление (удлинение) ведет снова к возбуждению мышечных вере­тен и а-мотонейронов — мышца вновь сокращается. Вследствие ее сокраще­ния снова возбуждаются сухожильные рецепторы и тормозные клетки в спин­ном мозге, что ведет к очередному рас­слаблению скелетной мышцы, и так да­лее. Мышца поочередно сокращается и расслабляется в результате поступления к ее мотонейронам импульсов от соб­ственных рецепторов. Описанные про­цессы в равной степени относятся и к мышце-сгибателю, и к мышце-разгиба­телю, при этом расслабление скелетной мышцы запускает механизмы ее сокра­щения, а сокращение скелетной мышцы активирует механизмы, расслабляющие мышцу, что наблюдается при ходьбе и беге или любом повторяющемся дей­ствии.

Таким образом, и мышцы-сгибатели, и мышцы-разгибатели рефлекторно со­кращаются только с помощью мышеч­ных рецепторов, а рефлекторно рассла­бляются только с помощью сухожильных рецепторов. Во время ходьбы в есте­ственных условиях мышцы-сгибатели и мышцы-разгибатели одной и той же конечности должны сокращаться и рас­слабляться последовательно друг за дру­гом, что достигается с помощью тормо­жения центра-антагониста при возбуж­дении центра-агониста (см. рис. 6.12, А). Причем если на одной ноге сокращены сгибатели, на другой ноге сокращают­ся разгибатели, иначе нарушится поза. Это обеспечивается поступлением аф­ферентных импульсов от мышечных и сухожильных рецепторов и пооче­редным возбуждением и торможением центров-сгибателей и центров-разгиба­телей (см. рис. 6.12, Б) — перекрестный разгибательный рефлекс. Шагательные координированные движения возмож­ны в отсутствие обратной афферентации от проприорецепторов. Они осущест­вляются с помощью межсегментарных связей на уровне спинного мозга и гене­ратора локомоции каждой конечности. О наличии межсегментарных связей на уровне спинного мозга свидетельствует также факт вовлечения в шагательный рефлекс всех четырех конечностей при достаточно длительном и сильном раз­дражении одной конечности. Однако у человека после разрыва спинного мозга локомоция не восстанавливается, но эти механизмы включаются вышележащими отделами ЦНС.

4. Рефлексы позы спиналь­ного организма (шейные рефлек­сы) заключаются в перераспределении тонуса мышц конечностей при измене­нии положения шеи относительно ту­ловища. Они осуществляются с участи­ем различных отделов ЦНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные по- зные рефлексы, наличие которых уста­новил голландский физиолог Р. Магнус (1924) в опытах на кошке. Имеется две группы этих рефлексов.

Первая группа шейных позныхрефлек­сов возникает при наклоне головы впе­ред или назад (рис. 6.13). При наклоне головы вниз (кпереди) увеличивается тонус мышц-сгибателей передних ко­нечностей и тонус мышц-разгибателей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а за­дние — разгибаются. При наклоне го­ловы вверх (кзади) возникают противо­положные реакции: передние конечно­сти разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибателей, а задние конечности сгибаются вследствие повы­шения тонуса их мышц-сгибателей. Эти рефлексы возникают с проприорецепто­ров мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночника. В условиях

Рис. 6.13. Позные шейные рефлексы у кошки с удаленным вестибулярным аппаратом: А — до изменения положения головы; Б — при пассивных поднимании (Т) и опускании (J-) головы

естественного поведения животных они увеличивают шансы достать пищу, нахо­дящуюся выше или ниже головы, — это автоматизированная приспособительная реакция, рефлексы являются надсег­ментарными. Шейные рефлексы позы верхних конечностей у человека, по-ви- димому, утрачены, а рефлексы нижних конечностей выражаются не в сгибании или разгибании, а в перераспределении мышечного тонуса, обеспечивающего сохранение естественной позы.

Вторая группа шейных позных реф­лексов (тонических) возникает с шей­ных проприорецепторов при поворотах или наклонах головы вправо или влево (рис. 6.14). Рефлекс выражается в по­вышении тонуса мышц-разгибателей обеих конечностей на стороне, в кото­рую повернута (наклонена) голова, и в повышении тонуса мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изме­нения положения центра тяжести по­сле поворота (наклона) головы. Центр тяжести смещается в сторону поворота головы — именно на этой стороне по-

Рис. 6.14. Изменение тонуса мышц конеч­ностей при наклоне головы вправо (Л) и вле­во (Б) (шейные тонические рефлексы)

вышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей, что повышает устой­чивость организма. Подобная ситуация наблюдается и у человека.

6.13. Тонус мышц у спинального организма

Спинальный шок. В эксперименте тонус скелетных мышц исследуют после по­перечной перерезки спинного мозга. Сразу после перерезки или поврежде­ния спинного мозга у человека в случае травмы наблюдаются мышечная атония и отсутствие рефлексов (спинальный шок). Главной причиной спинального шока является выключение влияния вышележащих отделов ЦНС на спинной мозг. Об этом свидетельствует тот факт, что повторная перерезка спинного мозга ниже первой повторно шок не вызыва­ет. Спинальный шок у лягушек длится несколько минут, у собак — несколько дней, у человека — около 2 мес. После исчезновения спинального шока тонус мышц, иннервируемых посредством сегментов спинного мозга, которые на­ходятся ниже перерезки (повреждения), резко повышается.

Гипертонус мышц спинального орга­низма. Сгибательные и разгибательные рефлексы нижних конечностей у чело­века в случае повреждения спинного мозга усиливаются (рис. 6.15). Гиперто­нус имеет рефлекторную природу: деаф- ферентация, например, нижней конеч­ности у лягушки ведет к исчезновению тонуса у нее (опыт Бронжеста). Однако произвольные движения невозможны! Афферентная импульсация от мышеч­ных рецепторов по задним корешкам спинного мозга (см. рис. 6.15), которая ведет к возбуждению а-мотонейронов спинного мозга и сокращению ске­летных мышц и развитию гипертону-

Рис. 6.15. Механизм регуляции тонуса мышц на уровне спинного мозга и развития гипертонуса мышц нижних конечностей в случае повреждения спинного мозга:

 

1 — полусегмент спинного мозга; 2 — скелетная мышца; 3 — мышечное веретено; а — мотоней­рон, иннервирующий миоциты скелетной мыш­цы; у — мотонейрон, иннервирующий миоциты интрафузального мышечного волокна (пропри- орецептора)

са, поддерживается двумя способами: 1) спонтанной активностью мышечных рецепторов, что обеспечивает поступле­ние импульсов от них к а-мотонейро- нам, возбуждение последних и сокраще­ние мышц; 2) спонтанной активностью ^-мотонейронов.

Возбуждение у-мотонейронов вызы­вает возбуждение и сокращение иннер­вируемых ими интрафузальных мышеч­ных волокон, в результате чего увеличи­вается натяжение мышечного рецептора, поскольку концы его зафиксированы на скелетной мышце. Это вызывает раздра­жение и возбуждение мышечных рецеп­торов, импульсы от которых поступают к а-мотонейронам и возбуждают их.

В свою очередь, а-мотонейроны посы­лают импульсы к скелетной мышце и вызывают ее постоянное (тоническое) сокращение, вследствие чего и развива­ется гипертонус у спинального организ­ма. Следует отметить, что в нормальных условиях деятельность спинного мозга контролируется вышележащими отде­лами ЦНС, нисходящие влияния кото­рых являются преимущественно тор­мозными.

6.14. Двигательные системы ствола мозга

Ствол мозга включает продолговатый мозг, мост и средний мозг, где локали­зуются ядра черепных нервов продолго­ватого мозга (IX-XII нервов), моста (V- VIII пары) и среднего мозга (III, IV па­ры), а также другие ядра, управляющие мускулатурой туловища и конечностей (см. п. 6.14).

Функции отдельных ядер черепных нервов рассмотрим в восходящем ряду: продолговатый мозг, мост и средний мозг.

Двигательное ядро доба­вочного нерва (XI, п. accessorius, продолговатый и спинной мозг), ин­нервируя грудиноключичную и трапе­циевидную мышцы, обеспечивает их сокращение и поднимание плечевого пояса кверху, лопаток — к позвоночни­ку, повороты и наклоны головы.

Ядра языкоглоточного нерва (IX, п. glossopharyngeus, про­долговатый мозг). Чувствительное ядро одиночного пути формирует все виды чувствительности слизистой оболочки глотки, задней трети языка, барабанной полости и каротидного тельца, участвует в рефлексах жевания, глотания, в секре­торных и моторных пищеварительных рефлексах, в сосудистых и сердечных рефлексах (из каротидного тельца). Нижнее слюноотделительное (парасим­патическое) ядро стимулирует секрецию околоушной слюнной железы. Двойное (двигательное) ядро обеспечивает под­нимание глотки и гортани, опускание мягкого нёба и надгортанника в глота­тельном рефлексе.

Двигательное ядро подъ­язычного нерва (XII, п. hypoglos- sus, продолговатый мозг) иннервирует мышцы языка и обеспечивает его дви­жение в процессе разговора, жевания, глотания, сосания.

Ядра п р е дд в е р н о - ул итко- вого нерва (VIII, п. vestibulococh- learis, продолговатый мозг) — чувстви­тельные. Улитковые ядра несут инфор­мацию от слуховых рецепторов, входят в состав слуховой сенсорной системы (п. 16.6). Вестибулярные ядра воспри­нимают информацию от рецепторов ве­стибулярного аппарата (вестибулярная система, см. п. 6.14 и 16.7).

Ядра блуждающего нерва (X, п. vagus, продолговатый мозг). За­днее (парасимпатическое) ядро регули­рует функции внутренних органов. Чув­ствительное ядро одиночного пути, ин­нервирующее слизистую оболочку нёба, корня языка, дыхательных путей, аор­тальное тельце, органы шеи, грудной и брюшной полости, участвует в качестве афферентного звена в глотательном, же­вательном, дыхательных, висцеральных рефлексах. Двойное (двигательное) ядро обеспечивает сократительную актив­ность мышц нёба, глотки, верхней ча­сти пищевода и гортани, реализует реф­лексы глотания, рвоты, формирование голоса, кашля, чиханья.

Ядра лицевого нерва (VII, л. facialis, мост). Двигательное ядро вызывает сокращения мимической и вспомогательной жевательной муску­латуры, регулирует передачу звуковых колебаний в среднем ухе в результате сокращения стремянной мышцы. Чув­ствительное ядро одиночного пути, ин­нервируя вкусовые луковицы передней ²/₃ языка, участвует в анализе вкусовых раздражителей, в осуществлении мотор­ных и секреторных пищеварительных рефлексов. Верхнее слюноотделительное (парасимпатическое) ядро стимулирует выделение секретов подъязычной, под­челюстной слюнных желез и слезной железы.

Ядро отводящего нерва (VI, п. abducens, мост) обеспечивает со­кращение наружной прямой мышцы глаза, в результате чего он поворачива­ется наружу.

Ядра тройничного нерва (V, п. trigeminus) включают три чув­ствительных (среднемозговое, мостовое, спинномозговое) ядра и одно двигатель­ное. Среднемозговое чувствительное ядро получает импульсацию от мышц языка, жевательных и мышц глазных яблок. Мостовое и спинальное чувстви­тельные ядра получают тактильную, температурную, висцеральную и боле­вую импульсацию от первичных аффе­рентных нейронов, расположенных в тройничном ганглии и иннервирующих кожу, слизистые оболочки, органы лица и головы. Информация, поступающая от них, обеспечивает формирование соответствующих ощущений и пове­денческих реакций. Двигательное ядро тройничного нерва управляет главными жевательными мышцами; мышцами, на­прягающими мягкое нёбо и барабанную перепонку; афферентную импульсацию оно получает от сенсорных ядер V нерва и нейронов РФ.

Ядра глазодвигательного нерва (III, п. oculomotorius, средний мозг). Двигательное ядро обеспечивает сокращение верхней, нижней и вну­тренней прямой, нижней косой мышц глаза и мышцы, поднимающей верхнее веко. Добавочное (парасимпатическое) ядро, иннервируя ресничную мышцу и сфинктер зрачка, осуществляет соответ­ственно рефлексы аккомодации глаза и сужения зрачка.

Ядро блокового нерва (IV, п. trochlearis, средний мозг), иннервируя верхнюю косую мышцу, осуществляет поворот глаза кнаружи и вниз.

Все центры ствола мозга целесообраз­но объединить в три группы.

1. Жизненно важные ве­гетативные центры регуляции систем: дыхания, сердечно-сосудистой системы, пищеварения. Поражение продолговатого мозга ведет к остановке дыхания и смерти.

2. Центры защитных реф­лексов, в осуществлении которых участвуют по несколько черепных не­рвов, — это рефлексы чиханья, кашля, мигания, слезоотделения, рвоты.

3. Ядра, управляющие му­скулатурой конечностей и туловища.

Ядро шва (продолговатый мозг). Ак­соны его нейронов поступают в спин­ной мозг, многие из них содержат серо­тонин. На интернейронах заднего рога этот путь образует тормозные синапсы (угнетение передачи сигналов), а на мо­тонейронах — возбуждающие. В целом, моноаминонергические пути модулиру­ют реактивность нейронных цепей спин­ного мозга, а не конкретные движения.

Вестибулярные ядра (мост) оказыва­ют возбуждающее влияние на а- и у-мо- тонейроны спинного мозга мышц-раз- гибателей конечностей, туловища, шеи и тормозное влияние на мотонейроны сгибателей этих частей тела. Подобный эффект вызывают и ретикулярные ядра моста (медиальный ретикулоспинальный путь).

Красные ядра (средний мозг, рубро- спинальный путь), напротив, оказывают тормозное влияние на мышцы-разги­батели и возбуждающее — на мышцы- сгибатели. Такое же влияние оказывает и ретикулярное гигантоклеточное ядро продолговатого мозга (латеральный ре­тикулоспинальный путь, рис. 6.16).

Статические и статокинетические рефлексы, замыкающиеся на уровне

Средний мозг КЯ — красное ядро

Мышца-разгибатель

Рис. 6.16. Механизмы регуляции тонуса мышц и возникновения децеребрационной ригидности при перерезке ствола мозга меж­ду средним мозгом и мостом (пунктирная линия)'.

 

РФ — ретикулярная формация; Д — ядро Дей­терса; а- и у- — мотонейроны; вставочные нейро­ны спинного мозга: светлый — возбуждающий, черный — тормозной ствола мозга, регулируя тонус мышц, обеспечивают естественную позу, вос­становление нарушенной позы и со­хранение равновесия при перемещении организма в пространстве (Магнус Р., 1924).

Статические рефлексы обе­спечивают естественную позу в покое и восстановление нарушенной позы. Их разделяют на рефлексы позы (положе­ния тела, с вестибулорецепторов) и вы­прямительные рефлексы. Шейные реф­лексы позы рассматривались в п. 6.12.

Вестибулярные рефлексы позы на­правлены на сохранение естественной позы, они замыкаются на уровне моста. Для их выявления на шею животного накладывают гипсовую повязку, чтобы исключить рефлексы с проприорецеп- торов шеи. При естественном положе­нии головы импульсация с рецепторов лабиринта минимальная. Если живот­ное располагается спиной вниз, то то­нус мышц-разгибателей становится максимальным (лабиринтный рефлекс); если животное располагается спиной вверх — минимальным. При вертикаль­ной позе человека (голова вверх, шея несколько наклонена вперед) шейные и лабиринтные рефлексы усиливают друг друга, происходит повышение тонуса разгибателей нижних конечностей и сгибателей верхних конечностей. После выключения вестибулярного аппарата в эксперименте у животного вестибуляр­ный рефлекс исчезает (опыт Р. Магнуса). Этот рефлекс сохраняется у бульбарно­го организма (перерезка ствола мозга между мостом и верхними бугорками четверохолмия среднего мозга), однако возникает резкое преобладание тонуса мышц-разгибателей и понижение тону­са мышц-сгибателей — децеребрацион­ная ригидность (Шеррингтон Ч., 1896). Ригидность развивается вследствие пре­обладания возбуждающих нисходящих влияний на а- и у-мотонейроны над тормозными (см. рис. 6.16). Бульбар­ный организм не может поддерживать естественную позу. При наклоне голо­вы влево или вправо повышается тонус мышц-разгибателей на соответствую­щей стороне (предотвращение падения вследствие смещения центра тяжести). При поражении лабиринта одного уха человек часто падает на эту сторону.

Выпрямительные рефлексы наблю­даются у мезэнцефального организма при обязательном участии красного ядра (перерезка в эксперименте между средним и промежуточным мозгом). Благодаря этим рефлексам организм способен принимать естественную позу при ее нарушении, например, при по­ложении животного на боку. Вначале выпрямляется голова (рефлексогенная зона — вестибулярный аппарат и кожа), затем — туловище (рефлексогенная зона — проприорецепторы мышц шеи и рецепторы кожи). При выключении этих рецепторов рефлексы исчезают. В условиях натуральной жизни важную роль в осуществлении выпрямительных рефлексов играет зрение.

С т а т о к и н е т и ч е с к и е реф­лексы возникают при ускорениях прямолинейного или вращательно­го движений организма. Сокращения мышц при этом направлены на преодо­ление действующих на человека ускоре­ний, на сохранение нормальной позы, ориентации в пространстве. Они также осуществляются с помощью среднего мозга. Эти рефлексы запускаются с ре­цепторов вестибулярного аппарата. Они включают лифтные рефлексы, нистагм головы и глаз, перераспределение мы­шечного тонуса при ходьбе и беге.

Лифтные рефлексы. При остановке движущегося вниз лифта и в начале бы­строго подъема лифта, в нижних конеч­ностях повышается тонус мышц-разги­бателей, что обеспечивает преодоление сил инерции, хотя наблюдается некото­рое сгибание конечностей под влиянием массы тела. В начале опускания лифта и при остановке движущегося вверх лифта наблюдаются противоположные явле­ния. Правда, существует и другая точка зрения, учитывающая только внешние признаки — пассивное сгибание или разгибание конечностей.

Глазной нистагм (пилообразные дви­жения глаз), способствует сохранению зрительной ориентации. Нистагм имеет две фазы. При вращении сначала про­исходит медленное отклонение глаз­ных яблок в сторону, противоположную вращению. Затем глаза быстро движутся обратно — по ходу вращения «догоня­ют организм». Медленное отклонение вызывается с рецепторов полукружных каналов, быстрый компонент связан с влиянием корковых центров (при нар­козе он исчезает). Во врачебной прак­тике направление нистагма обозначают по быстрому компоненту. Исследование нистагма (степени его выраженности, длительности) используется для оценки функционального состояния вестибу­лярного анализатора и дифференциаль­ной диагностики поражения ЦНС.

Перераспределение мышечного тонуса при ходьбе и беге обеспечивает сохране­ние равновесия и естественной позы. Например, при сгибании одной конеч­ности тонус мышц-разгибателей другой конечности повышается. Мезэнцефа­лический организм имеет нормальный тонус мышц, но у него отсутствуют про­извольные движения. Однако в среднем мозге, как и в спинном, имеются ней­ронные цепи, в которых запрограмми­рованы ритмические движения конеч­ностей (локомоция); они возникают при

стимуляции соответствующих центров. В нормальных условиях их деятельность запускается корой большого мозга (см. п. 16.19, 6.21).

6.15. Проводниковая функция ствола мозга

Как и в спинном мозге, в стволе моз­га имеются восходящие и нисходящие пути.

Восходящие пути ствола мозга под­разделяют на специфические и неспе­цифические.

Специфические пути вклю­чают медиальную и латеральную петли и другие пути.

Медиальная петля формируется в основном аксонами нейронов клино­видного ядра (Бурдаха) и тонкого ядра (Голля); роль этих путей — см. табл. 6.2. Волокна медиальной петли переключа­ются преимущественно в вентральных задних специфических ядрах таламуса. В медиальную петлю входят также во­локна от ядер V нерва (тригеминотала­мический путь), проводящие импуль- сацию от головы (проприоцептивная и тактильная чувствительность). К ме­диальной петле на подходе к таламусу присоединяется часть волокон от ядра одиночного пути (вкусовая и висце­ральная чувствительность) и небольшая часть волокон бокового спиноталами­ческого пути (острая локализованная боль).

Латеральная петля является состав­ной частью слуховой системы, переклю­чается в медиальном коленчатом теле. Пути зрительной системы переключа­ются в латеральном коленчатом теле.

Часть афферентной импульсации по­ступает в кору мозжечка по дорсальному спинно-мозжечковому пути (Флекси- га) и переднему (вентральному) спин­но-мозжечковому пути (Говерса, см. табл. 6.2), а также по вестибуломозжеч­ковому пути от вестибулорецепторов. Из коры мозжечка обработанная импульса- ция передается по церебеллоталамиче- скому пути в двигательные вентральные ядра таламуса, откуда после переключе­ния проецируется в соматосенсорную, моторную и премоторную зоны коры большого мозга.