Свойства сенсорных рецепторов

Возбудимость рецепторов очень высока, она превышает чувствитель­ность новейших технических аппара­тов, регистрирующих соответствующие сигналы. В частности, для возбуждения фоторецептора сетчатки глаза достаточ­но 1—2 квантов света, для обонятельного рецептора — одной молекулы пахучего вещества. Однако возбудимость вис- церорецепторов ниже, чем экстероре- цепторов. Низкую возбудимость имеют болевые рецепторы, приспособленные к ответу на действие повреждающих раз­дражителей.

Адаптация рецепторов— это уменьшение их возбудимости при дли­тельном действии раздражителя, выра­жающееся в снижении амплитуды РП и, как следствие, частоты импульсации в афферентном нервном волокне. На на­чальном этапе действия раздражителей важную роль в адаптации рецепторов могут играть их вспомогательные струк­туры. Например, быстрая адаптация рецепторов вибрации (тельца Пачини) обусловлена тем, что их капсула про­пускает к нервному окончанию только быстро изменяющиеся параметры раз­дражителя и «отфильтровывает» его ста­тические составляющие. Следует заме­тить, что термин «темновая адаптация» фоторецепторов означает повышение их возбудимости. Одним из механизмов адаптации рецепторов является нако­пление Са²⁺ в нем при возбуждении, что активирует Са²⁺-зависимые калиевые каналы; выход К⁺ через эти каналы из клетки препятствует деполяризации ее мембраны и, следовательно, формиро­ванию РП. Обнаружены биохимические реакции, блокирующие формирование РП. Значение адаптации рецепторов за­ключается в том, что она защищает орга­низм от избыточного потока импульсов, иногда — от неприятных ощущений.

Спонтанная активность некоторых рецепторов (фоно-, вестибу- ло-, термо-, хемо- и проприорецепторы) без действия на них раздражителя, что связано с проницаемостью клеточной мембраны для ионов, приводящей пе­риодически к снижению ПП до КП и генерации ПД в нервном волокне. Воз­будимость таких рецепторов выше, чем рецепторов без фоновой активности, — даже слабый раздражитель способен

значительно повысить частоту импуль- сации нейрона. Фоновая активность ре­цепторов в условиях физиологического покоя участвует в поддержании тонуса ЦНС и бодрствующего состояния орга­низма.

Функцией сенсорных рецепторов (лат. sensus — чувство, receptum — прини­мать) является восприятие раздражите­лей — изменение внешней и внутренней среды организма. Это осуществляется с помощью преобразования энергии раз­дражения в РП, который обеспечивает возникновение нервных импульсов.

Каждый вид рецепторов в процессе эволюции приспособлен к восприятию одного или нескольких видов раздра­жителей. Такие раздражители называ­ются адекватными. К ним рецепторы имеют наибольшую чувствительность (например, рецепторы сетчатки глаза возбуждаются при действии 1—2 квантов световой энергии). К другим — неадек­ватным раздражителям — рецепторы малочувствительны. Неадекватные раз­дражители также могут возбудить сен­сорные рецепторы, однако энергия этих раздражителей должна быть в миллионы и миллиарды раз больше энергии адек­ватных. Сенсорные рецепторы являются первым звеном в рефлекторном пути и периферической частью сенсорных сис­тем.

Классификация сенсорных рецепторов проводится по нескольким критериям (рис. 4.1).

Рис. 4.1. Различные виды рецепторов. Пунктирными стрелками указаны участки дей­ствия раздражителей на рецептор, сплошными — места возникновения потенциала действия (по Г. Шеперд, 1987, с изменениями)

По с тр у кту р н о - ф у н к ц и о- нальной организации разли­чают первичные и вторичные рецепто­ры. Первичные рецепторы представляют собой чувствительные окончания ден­дрита афферентного нейрона. К ним относятся обонятельные, тактильные, температурные, болевые рецепторы и проприорецепторы. Тело нейрона рас­положено в спинальных ганглиях или в ганглиях черепных нервов (например, узел коленца — ganglion geniculi n. faci­alis). Вторичные рецепторы имеют спе­циальную клетку, синаптически связан­ную с окончанием дендрита сенсорного нейрона (см. рис. 4.1). К вторичным рецепторам относятся вкусовые, фото-, фоно- и вестибулорецепторы.

По скорости адаптации различают быстро адаптирующиеся (фазные), медленно адаптирующиеся (тонические) и смешанные (фазнотони­ческие) рецепторы, адаптирующиеся со средней скоростью. Примером быстро адаптирующихся рецепторов являются рецепторы вибрации (тельца Пачини) и прикосновения (тельца Мейснера) кожи. К медленно адаптирующимся ре­цепторам относятся проприорецепторы, часть болевых рецепторов, механоре­цепторы легких. Со средней скоростью адаптируются фоторецепторы сетчатки глаза, терморецепторы кожи.

В зависимости от вида воспринимаемого раздражи­теля выделяют четыре типа рецепто­ров, а именно: хеморецепторы — вкусо­вые и обонятельные рецепторы, часть сосудистых и тканевых рецепторов (ре­агирующих на изменение химического состава крови, лимфы, межклеточной жидкости) — имеются в гипоталамусе (например, в пищевом центре) и про­долговатом мозге (дыхательный центр); механорецепторы — расположены в коже и слизистых оболочках, опорно­двигательном аппарате, сосудах, вну­тренних органах, слуховой, вестибуляр­ной и тактильной сенсорных системах; терморецепторы (их подразделяют на тепловые и холодовые) — находятся в коже, сосудах, внутренних органах, раз­личных отделах ЦНС (гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном моз­ге); фоторецепторы — расположены в сетчатке глаза, воспринимают световую (электромагнитную) энергию.

В зависимости от способ­ности воспринимать один или более видов раздражителей выделяют моносенсорные (обладают максимальной чувствительностью к одному виду раз­дражителей, например рецепторы сет­чатки) и полисенсорные (воспринимают несколько адекватных раздражителей, например механический и температур­ный или механический, химический и болевой) рецепторы. Примером явля­ются ирритантные рецепторы легких, болевые рецепторы.

По расположению в орга­низме рецепторы делят на экстеро- и интерорецепторы. К интерорецепторам относятся рецепторы внутренних ор­ганов (висцерорецепторы), сосудов и ЦНС. Разновидностью интерорецепто- ров являются рецепторы опорно-двига­тельного аппарата (проприорецепторы) и вестибулярные рецепторы. К экстеро- рецепторам относятся рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек (напри­мер, слизистой рта) и органов чувств: зрительные, слуховые, вкусовые, термо­рецепторы, обонятельные.

По ощущениям рецепторы подразде­ляют на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные терморецепторы, так­тильные, болевые (ноцицепторы) — это свободные нервные окончания, которые имеются в зубах, коже, мышцах, сосудах, внутренних органах. Они возбуждаются при действии механических, термиче­ских и химических (гистамин, брадики­нин, К⁺, Н⁺ и др.) раздражителей.

Механизм возбуждения рецепторов. При действии адекватного раздражителя в первичном рецепторе возни­кает РП, представляющий собой депо­ляризацию клеточной мембраны обычно вследствие движения ионов Na⁺ внутрь клетки. РП — это локальный потенци­ал, он является раздражителем нервного окончания (за счет своего электрическо­го поля) и обеспечивает возникновение

Рис. 4.2. Типичные взаимоотношения меж­ду амплитудой РП и частотой ПД, возника­ющих в афферентном нервном волокне при сверхпороговых уровнях РП (по А. Гайтон, 1985)

 

ПД в мякотных волокнах — в первом перехвате Ранвье, в безмякотных — в непосредственной близости от рецепто­ра. Во вторичных рецепторах при действии раздражителя сначала так­же возникаем РП в рецепторной клетке вследствие движения Na⁺ в клетку (вку­совые и обонятельные рецепторы) или К⁺ (слуховые и вестибулярные рецепто­ры). Под влиянием РП в синаптическую щель выделяется медиатор, который, действуя на постсинаптическую мем­брану, обеспечивает формирование ГП (тоже локальный). Последний является раздражителем (электрическое поле), обеспечивающим возникновение ПД в нервном окончании, как и в оконча­ниях с первичными рецепторами. За­висимость частоты ПД в афферентном нервном волокне от величины РП и ГП показана на рис. 4.2.

4.2. Физиология нервных волокон

Структурно-функциональная харак­теристика нервных волокон. Нерв­ные волокна — это отростки нейронов, с помощью которых осуществляется связь между нейронами и с исполни­тельными клетками. Имеется два типа нервных волокон: миелинизированные и немиелинизированные (безмиелино- вые). Оболочку безмиелино- вых волокон образуют шваннов­ские клетки (леммоциты), в которые погружаются осевые цилиндры нервных волокон. Оболочку миелинизи­рованных волокон образуют в периферической нервной системе также шванновские клетки (миелоциты, гли­альная клетка), формирующие миелин (многослойная обертка мембран мие­лоцитов — до 100), а в ЦНС — олиго­дендроциты (глиальные клетки, т.е. те же шванновские клетки). Миелиновая оболочка через равные участки (около 1 мм) прерывается, образуя свободные от миелина небольшие участки — пере­хваты Ранвье. Основную часть миелина (78 % сухого веса) составляют липиды, обеспечивающие изолирующие свойства оболочки. Нервные волокна обеспечи­вают п р о в е д е н и е возбужде­ния и аксонный транспорт, выполняющий трофическую функцию нейрона.

По классификации Дж. Эрлангера и X. Гассера выделяют три типа волокон: А, В и С (см. таблицу).

Волокна типов А и В явля­ются миелинизированными. А-волокна — это афферентные и эффе­рентные волокна соматической нервной системы; к волокнам типа В принадле­жат преганглионарные волокна ВНС. С- волокна немиелинизированные — это постганглионарные волокна ВНС, а также афферентные волокна от некото­рых болевых, тепловых и висцеральных рецепторов.

Аксонный транспорт. Основная мас­са веществ образуется в трофическом центре нейрона, расположенном пре­имущественно около ядра, а использу-

Таблица