Двигательные функции мозжечка

Участие в регуляции тону­са мышц — оказывает главным об­разом тормозное влияние посредством красных и вестибулярных ядер, РФ ствола мозга (главным образом, древний мозжечок).

Поддержание равновесия (позы), осуществляемое с помощью пере­распределения мышечного тонуса пре­имущественно древним мозжечком (флоккулонодулярная доля) и частично старым мозжечком, входящими в меди­альную червячную зону. Получая и обра­батывая импульсацию от вестибулярных рецепторов, проприорецепторов, кож­ных, зрительных и слуховых рецепторов, мозжечок способен оценить состояние мышц, положение тела в пространстве и посредством ядер шатра, а также пря­мого выхода на вестибулярные ядра из­менить позу тела и сохранить равнове­сие. Наиболее характерным симптомом поражения древнего мозжечка является нарушение равновесия.

Координация выполняе­мых движений реализуется ста­рым и новым мозжечком, входящими в околочервячную зону. Сюда поступа­ет информация от проприорецепторов и от моторной коры большого мозга (программа движения). Координация достигается с помощью анализа этой информации и реализуется через свои промежуточные ядра, имеющие выхо­ды на красное ядро и моторную кору. При этом регулируются амплитуда, на­правление и темп движения. Наиболее характерным симптомом нарушения функции промежуточной зоны мозжеч­ка является нарушение координации движения (атаксия).

Коррекция быстрых дви­жений, которая из-за большой скоро­сти их развития не может быть осущест­влена в процессе движения с помощью импульсаций от проприорецепторов. Мозжечок получает копию эфферент­ной программы движения от моторной коры большого мозга до начала движе­ния. Кора мозжечка обучена в фило- и онтогенезе исправлять возможные ошибки, с учетом которых изменяется эфферентная программа движения (т.е. мозжечок выполняет роль, аналогичную акцептору результата действия (АРД) в функциональной системе). К таким движениям относятся многие быстрые спортивные движения, игра на музы­кальных инструментах и др.

Программирование целе­направленных движений осу­ществляется корой нового мозжечка, которая получает импульсацию преиму­щественно из ассоциативных зон коры

Синаптический вход от моховидного

Синаптический вход от лиановидного волокна

 

 

■ ■

10 мс

Рис. 6.18. Длительная следовая гиперпо­ляризация и повторяющиеся разряды, свой­ственные клеткам Пуркинье мозжечка (по W. Willis, 2004, с изменениями):

 

А — ответ на возбуждение моховидного волокна; Б — ответ на возбуждение лиановидного волокна (несколько ПД на одном длительном и высоко­амплитудном ВПСП)

большого мозга через ядра моста. Эта информация характеризует замысел дви­жения. Инициация движения обеспечи­вается лимбической системой и ассоци­ативной корой. В коре нового мозжечка (а также в базальных ядрах, в моторной коре) она перерабатывается в програм­му движения и через таламус поступает в премоторную кору. Там происходит дальнейшая обработка информации, и через пирамидную и экстрапирамидную системы она реализуется в виде сложно­го целенаправленного движения.

Вегетативные функции мозжечка за­ключаются в том, что он, как и гипота­ламус, участвует в согласовании веге­тативного обеспечения соматической деятельности организма (модулирую­щее влияние на деятельность внутрен­них органов) посредством РФ, ВНС и эндокринной системы. После удаления мозжечка в эксперименте гомеостазис становится неустойчивым.

Роль мозжечка в когнитивных процес­сах (познавание—мышление) изучена мало. Известно, что после удаления моз­жечка в эксперименте у животных ког­нитивные процессы ухудшаются. Клет­кам Пуркинье мозжечка свойственна длительная следовая гиперполяризация и повторяющиеся разряды (рис. 6.18), что, по мнению некоторых авторов (Wil­lis W., 2004), способствует выработке двигательных навыков (научения).

6.18. Физиология промежуточного мозга

Промежуточный мозг (diencephalon) расположен между средним и конечным мозгом. Он включает таламическую об­ласть (таламус, метаталамус — колен­чатые тела, эпиталамус — эпифиз) и гипоталамус.

Таламус (thalamus— зрительный бу­гор) представляет собой парный ядер- ный комплекс, включающий до 60 ядер, которые можно разделить на следующие три главные группы: 1) релейные, т.е. переключательные (специфические);

2) неспецифические; 3) ассоциативные. Переключательные ядра включают сен­сорные и несенсорные.

Сенсорные переключа­тельные ядра таламуса (вентраль­ные задние, латеральные и медиальные) переключают потоки афферентной импульсации в сенсорные зоны коры большого мозга (рис. 6.19). В частно­сти, вентральные задние ядра являются главным реле для переключения сомато­сенсорной импульсации, которая по­
ступает по волокнам медиальной петли и примыкающим к ней волокнам других афферентных путей. В них переключа­ются тактильная, проприоцептивная, вкусовая, висцеральная, частично — температурная и болевая импульсация. В этих ядрах имеется топографическая проекция периферии; при этом функ­ционально более тонко организован­ные части тела (например, язык, кисть) имеют большую зону представительства. Электростимуляция вентральных задних ядер вызывает парестезии (ложные ощу­щения) в разных частях тела, иногда на­рушение «схемы тела» (искаженное вос­приятие частей тела). Импульсация из вентральных задних ядер проецируется в соматосенсорную кору постцентраль­ной извилины, где формируются соот­ветствующие ощущения, отражающие реальную деятельность. В латеральном коленчатом теле переключается зри­тельная импульсация и направляется в затылочную кору. Медиальное коленча­тое тело переключает слуховую импуль- сацию, поступающую в височную, кору.

Несенсорные переключа­тельные ядра таламуса (передние и вентральные) направляют информацию от разных отделов головного мозга в кору большого мозга. В передние ядра таламу­са импульсация поступает в основном из мамиллярных тел гипоталамуса. Нейро­ны передних ядер проецируются в лим­бическую кору, от нее — к гиппокампу и опять к гипоталамусу, в результате чего образуется нейронный круг, движение возбуждения по которому обеспечива­ет формирование эмоций. В вентраль­ных ядрах переключается импульсация от базальных ганглиев, зубчатого ядра мозжечка, красного ядра среднего моз­га, которая после этого проецируется в моторную и премоторную кору большо­го мозга, обеспечивая реализацию двига­тельных программ мозжечка и базальных ядер. Сенсорные и несенсорные специ­фические ядра таламуса получают также нисходящие корковые регулирующие влияния из своей проекционной зоны.

Кора больших полушарий

Рис. 6.19, Афферентные и эфферентные связи основных групп ядер таламуса

Неспецифичес к ие ядра таламуса включают парные ретику­лярные ядра и интраламинарную ядер- ную группу — это продолжение РФ. Они имеют многочисленные входы от дру­гих ядер таламуса и сенсорных систем. В неспецифические ядра поступает им­пульсация из моторных центров ствола мозга (красное ядро, черное вещество), ядер мозжечка, от базальных ядер и гиппокампа, а также от коры большого мозга, особенно лобных долей. Неспе­цифические ядра имеют эфферентные выходы на другие таламические ядра, кору большого мозга, а также нисходя­щие пути к другим структурам ствола мозга. Благодаря этим связям неспе­цифические ядра таламуса выступают в роли интегрирующего посредника меж­ду стволом мозга и мозжечком, с одной стороны, и новой корой, лимбической системой и базальными ядрами — с другой, объединяя их в единый функ­циональный комплекс. На кору мозга неспецифический таламус оказывает преимущественно модулирующее (из­меняющее состояние) влияние. Поэто­му нарушение его функции не вызывает грубых расстройств.

Ассоциативные ядра та­ламуса получают импульсацию от других ядер самого таламуса и других ядер головного мозга и направляют ее, в основном, в ассоциативные зоны коры большого мозга (см. рис. 6.19). В свою очередь кора большого мозга посыла­ет импульсы к ассоциативным ядрам, регулируя их интегративную функцию. Латеральные ядра получают зрительную и слуховую импульсацию от коленчатых тел, направляющуюся соответственно в зрительную кору (затылочная область) и слуховую (височная). Латеральные ядра поучают также соматосенсорную импульсацию от вентрального ядра и, переработав ее, направляют в ассоциа­тивную теменную кору, где она исполь­зуется в функции гнозиса, праксиса, в формировании «схемы тела».

Медиодорсалъное ассоциативное ядро получает импульсацию от центрально­го серого вещества ствола мозга, гипо­таламуса, амигдалы, гиппокампа, ядер самого таламуса и направляет ее в ас­социативную лобную и лимбическую кору. Оно участвует в формировании эмоциональной и поведенческой дви­гательной активности, а также в запо­минании информации. Разрушение по медицинским показаниям этого ядра устраняет у больных страх, тревогу, на­пряженность, страдание от боли, но вы­зывает лобный синдром: безразличие, гипокинезия, снижение инициативы. Подушка получает основную импульса­цию от коленчатых тел и неспецифиче­ских ядер таламуса. Эфферентные пути от нее идут в височно-теменно-затылоч­ные зоны коры, участвующие в гности­ческих (узнавание предметов, явлений), речевых и зрительных (например, в ин­теграции слова со зрительным образом) функциях, а также в восприятии «схемы тела».

Гипоталамус включает преоптиче- скую область, сосцевидные (мамил­лярные) тела, область перекреста зри­тельных нервов, серый бугор и воронку. В гипоталамусе выделяют несколько десятков парных ядер, которые объеди­няют в несколько групп.

Основные ядра гипотала­муса. Обычно выделяют три главные группы ядер: 1) переднюю (медиальное преоптическое, супрахиазматическое, супраоптическое, паравентрикулярное и переднее гипоталамическое ядра);

2) среднюю (дорсомедиальное, вентро­медиальное, аркуатное (дугообразное) и латеральное гипоталамическое ядра);

3) заднюю (супрамамиллярное, према- миллярное, мамиллярные ядра, заднее

гипоталамическое и перифорниатное ядра, субталамическое ядро Льюиса).

Связи гипоталамуса. Ядра гипоталамуса образуют многочисленные связи друг с другом, а также с выше- и нижележащими структурами ЦНС. Главные входы в гипоталамус: от лим­бической системы, коры большого моз­га, базальных ядер и РФ ствола мозга. Основные выходы гипоталамуса: в ствол мозга (РФ, моторные и вегетативные центры), в вегетативные центры спин­ного мозга, в лимбическую систему, от супраоптического и паравентрикуляр- ного ядер — к нейрогипофизу, от вен­тромедиального и аркуатного ядер — к аденогипофизу, а также к стриатому и лобной коре.

Функции гипоталамуса. Яв­ляется многофункциональной системой, обладающей широкими регулирующи­ми и интегрирующими влияниями. При этом обычно отдельно взятое ядро вы­полняет несколько функций, а отдельно взятая функция локализуется в несколь­ких ядрах (гл. 7, 8, 11, 12 и 13).

6.19. Функции базальных ядер

Основные структуры базальных ядер. Базальные ядра — это хвостатое ядро (nucleus caudatu^), скорлупа (putamen) и бледный шар (globuluspallidus)’, некото­рые авторы относят к базальным ядрам ограду (claustrum). Все эти четыре ядра называют полосатым телом (corpus stri­atum). Выделяют также стриатум (stria­tum) — это хвостатое ядро и скорлупа. Бледный шар и скорлупа образуют че­чевицеобразное ядро (nukleus lentioris). Стриатум и бледный шар выделяют как стриопаллидарную систему.

Функциональные связи базальных ядер. У базальных ядер нет входа от спинно­го мозга, но есть прямой вход от коры больших полушарий. Основное влияние базальных ядер направлено посредством таламуса на двигательные области коры большого мозга. Кроме того, они уча­ствуют в выполнении эмоциональных и познавательных (когнитивных) функ­ций.

Возбуждающие пути идут, в основ­ном, к стриатуму: от всех областей коры большого мозга (прямо и через таламус), от неспецифических ядер таламуса, от черного вещества (средний мозг). Сам стриатум оказывает в основном тормоз­ное и, частично, возбуждающее влия­ние на бледный шар. От бледного шара идет самый важный путь в двигательные вентральные ядра таламуса, от них воз­буждающий путь идет в двигательную кору большого мозга. Часть волокон от стриатума идет в мозжечок и к цен­трам ствола мозга (РФ, красное ядро и далее — в спинной мозг). Тормозящие пути от стриатума идут к черному веще­ству и после переключения — к ядрам таламуса.