Критерии для оценки возбудимости. Аккомодация. Использование электрического тока в медицине

Возбудимость изменяется в процессе возбуждения, при отклонении химиче­ского состава внеклеточной жидкости, отклонении показателей внутренней среды в патологических случаях. При снижении концентрации ионов Na⁺ вне клетки этот ион в меньшем количестве входит в клетку, в результате чего сни­жается возбудимость последней из-за ее гиперполяризации. Это наблюдается, например, при бессолевой диете, при этом может развиваться мышечная ела-
бость. Повышение внеклеточной кон­центрации Na⁺ вызывает противопо­ложный эффект — например, усиление тонуса сосудов вследствие возрастания возбудимости нервно-мышечных эле­ментов. Возбудимость различных тка­ней неодинакова — у нервных клеток выше, чем у мышечных, что использует­ся в клинической практике, например, при выяснении причины двигательных нарушений.

Имеется три основных показателя состояния возбудимости ткани: порого­вый потенциал, пороговая сила и порого­вое время.

1. Пороговый потенциал (A V) — это минимальная величина, на которую надо уменьшить ПП, чтобы вызвать возбужде­ние (ПД). Потенциал действия возникает только при достижении КП. Дальнейшее раздражение клетки ничего не изменяет в процессе возникновения ПД, посколь­ку деполяризация клетки, достигнув КП, сама по себе ведет к открытию потенци- алуправляемых т-ворот Na-каналов, в результате чего Na⁺ устремляется в клет­ку, ускоряя деполяризацию независимо от действия раздражителя. Критический потенциал обычно составляет около —40 мВ. При величине ПП, например, —60 мВ деполяризация — уменьшение ПП на 20 мВ — приведет к достижению КП (—40 мВ) и возникнет ПД. Если ПП равен -80 мВ, то для возникновения ПД надо снизить ПП на 40 мВ, для чего не­обходимо приложить больший стимул. Таким образом, возбудимость наиболь­шая при наименьшем А И, т.е. при А^ (рис. 3.6).

мВ +30 т

ПП = -60

Рис. 3.6. Зависимость возбудимости клетки от величины потенциала покоя при одинаковой величине критического потенциала:

ДУ— пороговый потенциал; ДУ, = 10 мВ; ДУ2 = 30 мВ

Когда концентрация Са²⁺ в среде повышается, клетка становится менее возбудимой, поскольку возрастает мем­бранный потенциал, вследствие чего ПП удаляется от КП; когда концентра­ция Са²⁺ снижается, возбудимость клет­ки возрастает, так как ПП уменьшается и приближается к КП. Такое повышение возбудимости лежит в основе синдрома тетании, связанного с дефицитом Са²⁺ в крови. Изменения содержания ионов Н⁺ в среде действуют на возбудимость нейронов так же, как изменения кон­центрации Са²⁺, что в обоих случаях объясняется изменением величины ПП.

Однако, если ПП уменьшается медлен­но ниже, например, в условиях гипок­сии, при действии миорелаксантов типа сукцинилхолина, то клетка становится невозбудимой вследствие инактивации Na-каналов и невозможности достичь КП, так как ионы Na⁺ не поступают в клетку при ее раздражении.

Несмотря на то что ДИявляется наи­более точным показателям возбудимо­сти, чаще для этой цели используется пороговая сила раздражителя (посколь­ку Д 7сложно определять).

2. Пороговая сила — это наименьшая сила раздражителя, способная вызвать возбуждение (ПД) при неограниченном времени действия ее на ткань (рис. 3.7). Следует, однако, отметить, что это вре­мя малб — несколько миллисекунд. Сила раздражителя — понятие соби­рательное, она отражает степень выра­женности раздражающего воздействия стимула на ткань. Например, сила элек­трического тока выражается в амперах (А), концентрация химического веще­ства — в ммоль/л, сила звука — в деци­белах (дБ), температура среды — в гра­дусах Цельсия (°C).

Рис. 3.7. Кривая «сила— длительность». Точка А отражает пороговую силу раздражи­теля (пороговую силу электрического тока называют реобазой) и пороговое (полезное) время раздражения; точка Б отражает удвоен­ную реобазу и хронаксию

При использовании в качестве раз­дражителя электрического тока пред­ложенное определение пороговой силы совпадает с понятием «реобаза».

Реобаза — наименьшая сила тока, способная вызвать импульсное возбуж­дение. Большая пороговая сила свиде­тельствует о низкой возбудимости тка­ни. Чем выше возбудимость, тем ниже пороговая сила. При внутриклеточном раздражении пороговая сила электриче­ского тока для различных клеток равна 10~⁷-10~⁹ А. Однако при медленно на­растающей силе раздражителя возбуж­дение может не возникнуть даже при достижении большой его силы, значи­тельно превосходящей пороговую. Это свидетельствует о том, что возбудимость ткани в таких условиях уменьшается — возникает явление аккомодации.

Аккомодация — это понижение возбудимости ткани и амплитуды ПД вплоть до полного его отсутствия при медленно нарастающем стимуле (малая крутизна). Главной причиной аккомода­ции является инактивация Na-каналов, возникающая при медленной деполяри­зации клеточной мембраны — в течение 1 с и более. Клетка теряет возбудимость, если закрывается около 50 % инакти- вационных h-ворот (в покое h-ворота в основном открыты, закрыто около 20 %). Меньшую роль играет активация К-каналов. Скорость развития аккомо­дации у разных тканей различна, она зависит, как и скорость возникновения ПД, от скорости активации и инактива­ции ионных каналов, в первую очередь Na-каналов. Поскольку при действии плавно нарастающего раздражителя развивается аккомодация, при опреде­лении возбудимости ткани необходимо использовать прямоугольные импульсы. В этом случае скорость нарастания сти­мула и активация Na-каналов опережа­ют скорость аккомодации (инактивации Na-каналов), что и приводит к возник­новению ПД. Таким образом, аккомо­дация не характеризует исходное состо­яние возбудимости и критерием оценки ее состояния не является.

Необходимо отметить, что аккомода­ция — это лабораторный феномен, и его необходимо учитывать только в научных исследованиях. Некоторые авторы пола­гают, что аккомодация может развивать­ся в нервном окончании при медленно возникающем РП и в нейроне при мед­ленно формирующихся ВПСП. Одна­ко это предположение не подкреплено экспериментальными данными. Кроме того, механизмы адаптации рецепторов и взаимодействие РП с нервным оконча­нием, а также процессы развития ВПСП и ПД в нейронах не следует отождест­влять с процессами, развивающимися в возбудимой клетке при ее искусствен­ном раздражении.

Важным условием, обеспечивающим возникновение возбуждения, является длительность действия раздражителя, поэтому введен еще один критерий — пороговое время.

3. Пороговое время — это минималь­ное время, в течение которого должен действовать на ткань раздражитель по­роговой силы, чтобы вызвать ее возбуж­дение (см. рис. 3.7 — проекция точки А на абсциссу). Пороговое время называ­ют также полезным временем, так как раздражитель обеспечивает де­поляризацию только до КП. Далее ПД развивается независимо от действия раздражителя, дальнейшее раздражение уже становится ненужным — бесполез­ным. В эксперименте и в клинической практике для оценки свойств возбуди­мой ткани чаще используют не порого­вое время, а хронаксию. Это связано с тем, что определение порогового вре­мени затруднено (см. рис. 3.7, пологая часть кривой).

Хронаксия — это наименьшее время, в течение которого должен дей­ствовать ток в две реобазы, чтобы вы­звать возбуждение (см. рис. 3.7, проек­ция точки Б на абсциссу). Измерение хронаксии в клинической практике по­зволяет уточнить характер повреждений мышцы при травмах. В норме опреде­ляется фактически хронаксия нервных волокон, так как возбудимость их выше. Величина хронаксии для мышц конеч­ностей составляет 0,1—0,7 мс. В случае повреждения нерва и его перерождения определяют истинную хронаксию мыш­цы, которая намного превышает тако­вую иннервированной мышцы.

Зависимость между сверхпороговой силой раздражителя и временем его действия, необходимым для вызова воз- * буждения, показана на рис. 3.7. Кривая в виде гиперболы (кривая Гоорвега— Вейса—Лапика) демонстрирует, что с увеличением сверхпороговой силы раз­дражителя время его действия, необхо­димое для вызова возбуждения, умень­шается и наоборот. Из приведенного графика (правая часть) также следует, что если для получения возбуждения использовать раздражитель по ампли­туде меньше реобазы, то возбуждение ткани не возникнет даже в случае, если время его действия будет бесконечно большим.

С другой стороны, если для вызова возбуждения использовать раздражи­тель, длительность которого меньше некоторого критического интервала (ле­вая часть графика), возбуждение ткани также не возникнет, даже если сила раз­дражителя будет бесконечно большой. Поэтому высокочастотный переменный ток (> 10 кГц) опасности для организ­ма не представляет: при сверхкоротком

воздействии на ткань импульс электри­ческого тока дает лишь тепловой эф­фект, что используется в клинической практике для глубокого прогревания тканей при различных патологических процессах. Низкочастотный перемен­ный синусоидальный ток (50 Гц) сти­мулирует возбудимые ткани. Стимулы синусоидального тока частотой 50 ГЬ, большого напряжения опасны для жиз­ни — они могут вызвать фибрилляцию сердца с летальным исходом!

В учебниках и руководствах по фи­зиологии термин «пороговая сила» рас-

71

сматривают как величину, зависящую от времени ее действия. Однако пороговая сила не может зависеть от времени дей­ствия — она обусловлена только воз­будимостью ткани. При определении пороговой силы время ее действия не ограничивают. Сверхпороговая же сила, действительно, связана со временем ее действия: чем она больше, тем короче время ее действия, необходимое для вы­зова возбуждения, и, наоборот, — при уменьшении силы стимула время его действия, необходимое для вызова воз­буждения, возрастет.

 

4.1. Структурно­функциональная характеристика сенсорных рецепторов