Двигательные функции базальных ядер

В целом базальные ядра, имея двусторонние связи с корой боль­шого мозга, таламусом, ядрами ствола мозга, участвуют в создании программ целенаправленных движений с учетом доминирующей мотивации. При этом нейроны стриатума оказывают тормоз­ное влияние (медиатор — ГАМК) на нейроны черного вещества. В свою оче­редь, нейроны черного вещества (меди­атор — дофамин) оказывают модулиру­ющее влияние (тормозное и возбуждаю­щее) на фоновую активность нейронов стриатума. При нарушении дофаминер­гических влияний на базальные ядра на­блюдаются двигательные расстройства типа паркинсонизма, при которых резко падает концентрация дофамина в обо­их ядрах стриатума. Наиболее важные функции базальных ядер выполняют стриатум и бледный шар.

Функции с т р и а т у м а. Уча­ствует в осуществлении поворота головы и туловища и ходьбы по кругу, которые входят в структуру ориентировочного поведения. Поражение хвостатого ядра при заболеваниях и при разрушении в эксперименте ведет к насильственным, избыточным движениям (гиперкинезы: хорея и атетоз).

Функции бледного шара. Оказывает модулирующее влияние на двигательную кору, мозжечок, РФ, красное ядро. При стимуляции бледно­го шара у животных преобладают эле­ментарные двигательные реакции в виде сокращения мышц конечностей, шеи и лица, активация пищевого поведения. Разрушение бледного шара сопровож­дается снижением двигательной актив­ности — возникает адинамия (блед­ность двигательных реакций), а также ему (разрушению) сопутствует развитие сонливости, «эмоциональной тупости», что затрудняет осуществление имею­щихся условных рефлексов и ухудшает выработку новых (ухудшает кратковре­менную память).

6.20. Функции лимбической системы

Структурно-функциональная органи­зация. Лимбическая система (лат. lim­bus — край) — это функциональное объ­единение различных структур среднего, промежуточного и конечного мозга, обеспечивающее мотивацию поведен­ческих реакций и их вегетативное обе­спечение. Мотивации формируют также эмоциональную окраску поведения.

Структуры. Корковые', обоня­тельная извилина, гиппокамп (аммонов рог), зубчатая, поясная и парагиппокам­пальная извилины; подкорковые', мин­далевидное тело, область перегородки, ограда, гипоталамус, переднее талами­ческое ядро.

Входы в лимбическую сис­тему осуществляются от различных областей головного мозга, от обоня­тельных рецепторов по волокнам обоня­тельного нерва (I, п. olfactorii). Главным источником возбуждения лимбической системы является РФ ствола мозга. В ы- ходы из лимбической сис­темы осуществляются через гипота­ламус (особенно через его мамиллярные тела) к нижележащим вегетативным и соматическим центрам ствола мозга и спинного мозга — нисходящие влия­ния. Восходящая импульсация в новую кору направляется преимущественно в ассоциативные области. Кольцевые нейронные связи объединя­ют различные структуры лимбической системы (рис. 6.20) и дают возможность длительной циркуляции (реверберации) возбуждения, которая является механиз­мом его пролонгирования.

Функции лимбической системы. По­лучая информацию о внешней и вну­тренней средах организма, лимбическая система, после сравнения и обработки этой информации, запускает вегетатив­ные и соматические (поведенческие) реакции, обеспечивающие адекватное приспособление организма к внешней сре­де и сохранение гомеостазиса. Частные функции лимбической системы следу­ющие: 1) регуляция функций внутренних органов — осуществляется преимуще­ственно через гипоталамус (см. п. 7.1); 2) формирование мотиваций, эмоций и поведенческих реакций (агрессивно-обо­ронительных, пищевых и сексуальных; эмоции — это ярко выраженные пере­живания в виде удовольствия или неудо-

Рис. 6.20. Схема основных внутренних связей лимбиче­ской системы: А — круг Пейпеца; Б — круг через миндалину; ГТ/МТ — ма­миллярные тела гипоталамуса; СМ — средний мозг (лимбиче­ская область)

вольствия (подробнее — п. 18.8); 3) игра­ет важную роль в научении (см. п. 18.3);

4) сенсорная функция (см. п. 16.1).