Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Особенности свойств сердечной мышцы и ее энергетического обеспечения
Рабочему миокарду сердца присущи те же свойства, что и скелетной мышце, но есть существенные особенности их. Особенности возбудимости и возбуждения сердечной мышцы Ионный механизм возникновения ПД кардиомиоцитов представлен на рис. 11.3. Фаза деполяризации и восходящая часть фазы инверсии осуществляются в основном за счет входа Na+ в клетку, как у скелетных миоцитов. В этот период увеличена проницаемость мембраны для Na+ в связи с открытием быстрых Na-каналов, когда деполяризация достигает КП (примерно —40 мВ), Na+ лавиной входит в клетку. В фазу деполяризации Na+ входит в клетку согласно концентрационному и электрическому градиентам (клетка в эту фазу внутри еще имеет отрицательный заряд). В восходящую часть фазы инверсии Na+ входит в клетку только согласно концен- Рис. 11.3. Механическая и электрическая активность сердца:
А — потенциал действия (сплошная линия), сокращение миокарда (пунктир): 1 — фаза деполяризации, 2 — фаза инверсии, 3 — фаза реполяризации (-> — медленный ток ионов, => — быстрый ток ионов); Б — фазовые изменения возбудимости клетки рабочего миокарда в процессе ее возбуждения: N — нормальная возбудимость, 1 — фаза абсолютной рефрактерное™, 2 — фаза относительной рефрактерности трационному градиенту, но вопреки электрическому — в этот период клетка перезаряжается: внутри клетки формируется положительный заряд, снаружи — отрицательный. Нарастание ПД прекращается вследствие инактивации быстрых Na-каналов. Если в эксперименте уменьшить концентрацию Na+ вне клетки со 140 до 20 мМ, клетка становится невозбудимой. Нисходящая часть фазы инверсии (плато) начинается в результате активации К-каналов и выхода К+ из клетки. Вначале спад ПД происходит быстро, вследствие быстрого выхода К+ из клетки, так как в это время электрический градиент К+ максимальный (клетка внутри заряжена положительно), совпадающий с концентрационным градиентом К+. Далее проводимость К+ уменьшается, поэтому уменьшается выход К+ из клетки, активируются Са-каналы и Са2+ поступает в клетку, в результате чего спад ПД замедляется. Затем медленный суммарный вход Са2+ в клетку становится примерно равным медленному выходу К+ из клетки, что обеспечивает возникновение плато ПД в нисходящей части фазы инверсии. Медленный спад плато свидетельствует о том, что выход К+ из клетки несколько превышает вход Са2+ в клетку вследствие начинающейся инактивации медленных Са-каналов (L-типа; англ, long— долгий).
Фаза реполяризации начинается вследствие инактивации медленных Са-каналов и активации быстрых К- каналов, в результате чего К+ начинает лавиной выходить из клетки, что обеспечивает развитие фазы реполяризации кардиомиоцитов. Мембранный потенциал возвращается к исходной величине -85-90 мВ. В фазу инверсии (нисходящая часть) К+ выходит из клетки согласно концентрационному и электрическому градиентам, в фазу реполяризации — согласно концентрационному, но вопреки электрическому — в эту фазу клетка снаружи уже снова заряжена положительно, а изнутри — отрицательно. Са2+ из кардиомиоцита после ПД выносится главным образом Ca/Na- обменником, частично — Са-АТФазой. Параметры сердечных потенциалов. Формируется ПП клеток рабочего миокарда в основном градиентом К+, его величина составляет —85— 90 мВ. Амплитуда ПД 120 мВ; длительность ПД кардиомиоцитов желудочков (300—350 мс) почти соответствует длительности сокращения мышцы сердца. Продолжительность ПД кардиомиоцитов предсердия — до 120 мс, почти столько же длится и систола предсердий. Длительность абсолютной рефрактерной фазы кардиомиоцитов желудочков примерно в 200—300раз больше (см. рис. 11.3, Б) таковой миоцитов скелетной мышцы. У скелетной мышцы пик ПД длится 1—3 мс. Примерно столько же длится и абсолютная рефрактерная фаза, которая соответствует длительности пика ПД, поскольку во время пика имеет место инактивация быстрых Na-каналов. Так же и кардиомиоциты — пока длится ПД, они невозбудимы, что связано в основном с инактивацией быстрых Na-каналов. Период абсолютной реф- рактерности для миокарда желудочков составляет 270 мс, он соответствует фазе инверсии (плато ПД) и начальной части фазы реполяризации до достижения КП (около —40 мВ); период относительной рефрактерности (около 30 мс) соответствует остальной части фазы реполяризации (см. рис. 11.3, Б). Длительная рефрактерная фаза предотвращает круговое распространение возбуждения по миокарду и исключает тетаническое сокращение миокарда.
Характеристика проводимости сердечной мышцы Возбуждение в сердечной мышце распространяется диффузно, что объясняется особенностями ее строения. Миокард, хотя он и состоит из отдельных клеток, как и скелетная мышца, функционирует как единое целое — функциональный синцитий (возбуждение распространяется от одной клетки к другой во всех направлениях за счет электрического поля возбужденной клетки к невозбужденной). Клетки сердечной и гладкой мышц, глии и амакринные клетки сетчатки глаза соединены между собой щелевыми контактами (щель — около 2 нм). Кардиомиоциты соединяются друг с другом своими концами с помощью вставочных дисков, являющихся продолжением сарколемм клеток. В области вставочных дисков имеются высокопроводимые щелевые контакты (в сердце их называют нексусы), с помощью которых возбуждение передается от одной клетки к другой. Кардиомиоциты имеют цилиндрическую форму (их длина 100-150 мкм, диаметр 20 мкм), могут ветвиться и образовывать пространственную сеть. Боковые поверхности кардиомиоцитов также соединены между собой нексусами. Они построены из белковых субъединиц — коннексинов, образующих комплекс, называемый коннексоном. Коннексон одной клетки контактирует с коннексоном соседней клетки, образуя канал между двумя клетками. Такие соединения в возбудимых клетках называют также электрическими синапсами. Считается, что возбуждение от одной клетки к другой в этом случае проводится благодаря движению ионов: катионов из возбужденной клетки к невозбужденной (заряд последней внутри отрицательный), а анионов — в противоположном направлении. Время проведения возбуждения через один электрический синапс (задержка) очень короткое — 10-5с. По мнению, например, Rainer Klinke (2004), описанный механизм проведения возбуждения через щелевые контакты похож на таковой в немиелинизирован- ном нервном волокне. Следует, однако, заметить, что время задержки не раскрывает механизм передачи сигнала. Причем если данное время очень мало, то это доказывает не ионный, а электрический механизм передачи сигнала — возникший ПД в одной клетке возбуждает соседнюю клетку за счет своего электрического поля. В этом случае время затрачивается не на движение ионов от клетки к клетке, а только на возникновение ПД, т.е. перпендикулярно относительно клеточной мембраны — в клетку и из клетки. Однако, согласно нашим расчетам, эта задержка (10-5 с) очень велика. Если бы возбуждение проходило от одной клетки к другой (щель между ними примерно 2 нм и толщина двух мембран по 4 нм) за 10-5 с, то на прохождение 1 м пути потребовалось бы 1000 с, что в 1 тыс. раз медленнее реальной скорости (1 м/с). Таким образом, клетки организма взаимодействуют между собой с помощью веществ и электрических полей. Так, возбуждение распространяется в пределах одной клетки (по нервным волокнам и миоцитам) с помощью электрического поля ПД. К другой клетке сигнал передается посредством веществ (в химических синапсах) или электрического поля (в электрических синапсах). ЛП (ВПСП, РП и ГП) обеспечивают возбуждение нейронов и миоцитов (исчерченных и гладких мышц) также посредством действия на них своих электрических полей. При этом ТПСП и ТПД модулируют взаимодействие клеток организма. При исследовании электрической активности головного мозга, сердца, желудка и мышц с помощью накожных электродов также регистрируется суммарное электрическое поле ПД и ЛП клеток этих органов. Скорость проведения возбуждения по миокарду (около 1 м/с), примерно в 3,5 раза меньше, чем у скелетной мышцы, и в 100 раз меньше, чем в нервном волокне.
|
||||||
Последнее изменение этой страницы: 2021-04-12; просмотров: 176; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 18.117.196.184 (0.009 с.) |