Основные свойства биологической ткани

Раздражимость — способность живой материи активно изменять харак­тер своей жизнедеятельности при дей­ствии раздражителя (биоэлектрические явления, изменение интенсивности об­мена веществ, pH, ускорение клеточно­го деления и роста, структурно-функци­ональные реакции).

Возбудимость — это способ­ность клетки генерировать ПД при раздражении. Возбудимость является частным случаем общего свойства всех клеток — раздражимости. К возбуди­мым тканям относятся только те, клет­ки которых генерируют ПД. Такими тканями являются мышечная и нерв­ная. Нередко к возбудимым тканям относят и «железистую ткань», однако это не правомерно, поскольку «желези­стой ткани» нет — имеются различные железы и железистый эпителий. В про­цессе активной деятельности железы в ней действительно регистрируются биоэлектрические явления, поскольку железа как орган состоит из различных клеток — соединительнотканных, эпи­телиальных, мышечных. Электрические импульсы различной длительности и амплитуды зарегистрированы у клеток водорослей, в раковых клетках, у одно­клеточных организмов (например, у па­рамеций), у многих высших растений с Длинными стеблями, например у тыквы; электрохимические явления у секретор­ных клеток описаны.

Невозбудимыми (негенерирующими ПД) являются эпителиальная и соеди­нительная ткань (собственно соедини­тельная, ретикулярная, жировая, хряще­вая, кровь, костная).

Проводимость — это способ­ность ткани и клетки проводить возбуж­дение по всей длине.

Сократимость — присуща мы­шечной ткани и выражается в измене­нии ее длины и/или напряжения. Для того чтобы клетка возбуждалась, на нее должен подействовать раздражитель.

Раздражители. Раздражитель — это изменение внешней или внутренней среды организма, воспринимаемое клет­ками и вызывающее ответную реакцию. В зависимости от природы раздражите­лей их делят на физические (электри­ческие, механические, температурные, световые) и химические. В экспери­менте весьма часто используют элек­трический раздражитель, поскольку он является универсальным, его легко до­зировать по силе, длительности, частоте импульсов и крутизне нарастания силы. Электрический ток довольно широко используется в клинической практике, как для диагностики, так и с лечебной целью (например, для глубокого про­гревания тканей токами высокой ча­стоты).

В зависимости от степени чувстви­тельности клеток к тому или иному раз­дражителю их подразделяют на адекват­ные и неадекватные. Адекватный раздражитель — это такой раздра­житель, к которому клетка в процессе эволюции приобрела наибольшую чув­ствительность вследствие развития спе­циальных структур, воспринимающих этот раздражитель. Например, рецепто­ры сетчатки глаза обладают наибольшей чувствительностью к свету, вкусовые рецепторы — к химическим веществам, терморецепторы — к изменению темпе­ратуры внутренней или внешней среды организма. Термин «адекватный раз­дражитель» применим только к рецеп­торам, которые могут возбуждаться под действием и других раздражителей. На­пример, рецепторы сетчатки глаза воз­буждаются при механическом раздра­жении, но при этом необходима очень большая энергия последнего.

 

Медицина является родиной и источником материализма.

Л. Фейербах

Глубокое знание механизмов регуляции функций организма имеет особое зна­чение для практической медицины, по­скольку фармакологическое воздействие на них является важным лечебно-про­филактическим приемом в деятельно­сти врача. Регуляция функций — это на­правленное изменение интенсивности работы органов, тканей, клеток для до­стижения полезного результата соглас­но потребностям организма в различных условиях его жизнедеятельности.

Принципы и типы регуляции функций организма. Основным является системный принцип — регу­ляция показателей организма осущест­вляется путем вовлечения в ответную реакцию различных органов и систем. Выделяют также принцип обратной от­рицательной связи (но это регуляция по отклонению — см. ниже), рефлек­торный принцип (нервный механизм Регуляции: рефлекс — основная форма нервной регуляции).

Управление деятельностью всех орга­нов и систем организма осуществляется с помощью двух типов регуляции:

• регуляция по отклонению — заклю­чается в том, что при отклонении показателей организма от нормы включаются регуляторные механиз­мы, устраняющие это отклонение;

• регуляция по опережению — регу­ляторные механизмы включаются заранее, предупреждая отклонение показателей организма от нормы.

Имеется три механизма регуляции: нервный, гуморальный и миогенный (п. 2.1 и 2.2).

Уровни регуляции функций. Обычно различают клеточный, орган­ный, системный и организ­менный уровни регуляции. Примером последнего является пове­денческая (соматическая) регуляция по­казателей внутренней среды организма, например поиск и потребление воды, пищи. Регуляторные механизмы могут локализоваться внутри органа (местная саморегуляция) и экстраорганно.

Ведущим является нервный меха­низм регуляции функций организма.

2.1. Нервный механизм регуляции

Один и тот же нерв с помощью одного и того же выделяемого им медиатора, дей­

ствующего на одни и те же рецепторы, оказывает только однонаправленное влияние: либо угнетение, либо стимуля­ция. Если же выражен тонус нерва, на­пример торможение деятельности серд­ца блуждающим нервом, то ослабление тонуса последнего сопровождается уско­рением сердечной деятельности.

Следует заметить, что при раздраже­нии одного и того же нерва в экспери­менте можно получить двоякий эффект. Например, раздражение перифериче­ского отрезка блуждающего нерва обыч­но вызывает торможение деятельности сердца и усиление сокращений кишки. Более слабое раздражение этого же не­рва может сопровождаться противопо­ложными эффектами — усилением со­кращений сердца (феномен чаще возни­кает на фоне слабой его деятельности), а также угнетением сокращений кишки (феномен лучше выявляется при актив­ной ее деятельности) — правило так на­зываемого исходного состояния органа. Однако это правило не подтвердилось.

Исследования послед­них лет показ ал и, что в подоб­ных случаях двоякое влияние нерва на орган объясняется наличием в одном нерве волокон разной природы. Так, торможение деятельности сердца при раздражении звездчатого (симпатиче­ского) ганглия реализуется посредством преганглионарных парасимпатических волокон блуждающего нерва, анасто­мозирующих с веточками звездчатого ганглия. Усиление сокращений желудка и кишки при раздражении симпатиче­ского нерва осуществляется с помощью серотонинергических нервных волокон, идущих в составе симпатического ство­ла, что установлено в многочисленных опытах. Ускорение сердечных сокраще­ний при раздражении тормозного для сердца блуждающего нерва осущест­вляется с помощью постганглионарных симпатических нервных волокон, иду­щих к сердцу в составе блуждающего нерва (В.М. Смирнов).

Виды влияний нервной системы и ме­ханизмы их реализации. Выделяют пуско­вое и модулирующее (корригирующее) влияния.

Пусковое влияние вызывает деятельность органа, находящегося в покое. Примером такого влияния явля­ется инициация сокращений покоящей­ся скелетной мышцы при поступлении к ней импульсов от мотонейронов ЦНС. Пусковое влияние нервной системы обычно осуществляется с помощью электрофизиологических процессов. После прекращения импульсации в нервных волокнах сокращение мышцы также прекращается, мышца расслабля­ется.

Модулирующее (корриги­рующее) влияние вызывает из­менение интенсивности деятельности органа и проявляется в двух вариантах:

1. Модулирующее влияние нервной системы на органы, которые могут работать в автоматическом режиме, примером чего является регуляция деятельности сердца.

2. Модулирующее влияние на уже ра­ботающий орган, примером которого может быть усиление или угнетение секреции пищеварительных желез, усиление или ослабление сокраще­ний скелетной мышцы.

Модулирующее влияние реализуется следующим образом: 1) посредством из­менения характера электрофизиологиче­ских процессов в органе (гиперполяриза­ция, деполяризация — электрофизиоло­гическое действие); 2) путем изменения интенсивности биохимических процес­сов — обмена веществ в органе (тро­фическое действие нервной системы); 3) за счет изменения кровоснабжения ор­гана (сосудодвигательный эффект). Все эти влияния взаимосвязаны. Модулиру­ющее влияние, например, блуждающего нерва на сердце выражается в угнетении его сокращений, но этот же нерв может оказывать пусковое влияние на пище­варительные железы, на покоящуюся гладкую мышцу желудка.

Таким образом, и вегетативная, и соматическая нервная система может оказывать как пусковое, так и модули­рующее влияние на деятельность орга­нов. Однако на скелетную и сердечную мышцы ВНС оказывает только модули­рующее влияние.

Рефлекторный принцип нервной регу­ляции. Рефлекс — ответная реакция организма на раздражение сенсорных рецепторов, осуществляемая с помощью нервной системы. Ответная реакция может быть в виде активации или тор­можения деятельности органа. Каждый рефлекс осуществляется посредством рефлекторной дуги, состоящей из не­скольких звеньев.

Рефлекторная дуга — это совокупность структур, с помощью ко­торых осуществляется рефлекс. Схема­тично рефлекторную дугу вегетативно­го и соматического рефлексов можно представить состоящей из пяти звеньев (рис. 2.1).

Первое звено — рецептор, обеспечи­вает восприятие раздражителей (измене­ний внешней или внутренней среды ор­ганизма), что достигается посредством трансформации энергии раздражения в рецепторный потенциал (РП). Совокуп­ность рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс, называют рефлексо­генной зоной. Конкретные механизмы восприятия раздражителя (света, звука, изменения химического состава крови) различны у каждого вида рецепторов, но

Рис. 2.1. Рефлекторная дуга соматического рефлекса:

 

1 — рецептор; 2 — афферентное звено; 3 — цен­тральное звено; 4 — эфферентное звено; 5 — эф­фектор

во всех случаях возникают РП, обеспе­чивающие посыпку нервных импульсов в ЦНС.

Второе звено — это афферентный нейрон с отростками, его тело для со­матической нервной системы располо­жено в спинномозговых ганглиях или ганглиях черепных нервов. Импульс по­ступает по дендриту афферентного ней­рона, а затем по его аксону — в ЦНС.

Третье звено — вставочные нейроны ЦНС. Следует, однако, отметить, что в составе ВНС вставочные (а также аффе­рентные и эфферентные) нейроны мо­гут находиться вне ЦНС — интра- и/или экстраорганно. Их назначение — обе­спечение связи с другими отделами ЦНС, переработка и передача импульсов к эффекторному нейрону (см. рис. 2.1).

Четвертое звено — эффекторный нейрон, он вместе с другими нейронами ЦНС перерабатывает информацию, фор­мирует ответ в виде нервных импульсов, посылаемых к пятому звену рефлекторной дуги — эффектору (рабочему органу). В простейшем случае рефлекторная дуга может быть двухнейронной — без вста­вочного нейрона. Эффекторным ней­роном соматической нервной системы является мотонейрон.

Классификация рефлексов

Выделяют соматические рефлексы, осуществляемые с помо­щью соматической нервной системы (эффектором является скелетная му­скулатура), и вегетативные реф­лексы, осуществляемые с помощью вне.

По условиям появления рефлексов в онтогенезе их подразделяют на две группы: врожденные (безусловные) и приобретенные (условные). Безуслов­ные рефлексы делят также на несколько групп по разным критериям.

По биологическому значе­нию рефлексы делят на: гомеостати­ческие (регуляция функций внутренних органов: работа сердца, секреция и мо­торика пищеварительной системы — «пищевые» рефлексы и др.); защитные (оборонительные, например отдергива­ние конечности при ее раздражении); половые', ориентировочный рефлекс (рефлекс «что такое?») — непроизволь­ное внимание к новому или вцезапно появившемуся раздражителю (поворот головы, глаз, туловища в сторону раз­дражителя).

В зависимости от числа синапсов в центральной части реф­лекторной дуги, различают моно- и по- лисинаптические рефлексы. Примером моносинаптического рефлекса может служить рефлекс на растяжение четы­рехглавой мышцы — коленный разги­бательный рефлекс, возникающий при ударе по сухожилию ниже надколенни­ка. Большинство рефлексов являются полисинаптическими, в их осуществле­нии участвует несколько последователь-

Рис. 2.2. Многоэтажная дуга безусловного рефлекса (по Э. А. Асратяну):

 

1-5 — ветви центральной части дуги на разных
уровнях; А — афферентный нейрон; Б — а-мото-
нейрон

но включенных нейронов ЦНС, в том числе расположенных на разных уров­нях ЦНС (рис. 2.2). От числа нейронов, участвующих в осуществлении рефлек­са, зависит время рефлекса — длитель­ность интервала от начала стимуляции до окончания ответной реакции. Са­мыми быстрыми рефлексами являются проприоцептивные, поскольку их реф­лекторные дуги двухнейронные.

По рецепторам, раздражение которых вызывает ответную реакцию, различают экстероцептивные, интеро­цептивные и проприоцептивные реф­лексы. Последние используются в кли­нической практике для оценки состоя­ния возбудимости ЦНС и диагностики возможных ее поражений.

По отношению к физиоло­гическим системам различают собственные (внутрисистемные, напри­мер, в системе дыхания) и сопряженные (межсистемные, например, изменения деятельности сердца при раздражении рецепторов дыхательных путей) реф­лексы.

По локализации рефлек­торной дуги различают централь­ные рефлексы (их дуга проходит через ЦНС) и периферические рефлексы (их дуга замыкается вне ЦНС). Последними могут быть только вегетативные рефлек­сы; их подразделяют на интраорганные и экстраорганные (в последнем случае рефлекс осуществляется с участием ней­ронов экстраорганных ганглиев). При­мером межорганных рефлексов является рефлекс Гольца — торможение сокра­щений сердца при механическом раз­дражении желудка в опыте на лягушке.

Развитие концепции рефлекса. Раз­работка основных положений рефлек­торного принципа деятельности ЦНС велась на протяжении примерно двух с половиной веков. Можно назвать пять основных этапов развития этой концеп­ции.

Первый этап. Сформулированы осно­вы понимания рефлекторного прин­ципа деятельности ЦНС французским естествоиспытателем и математиком Р. Декартом (XVII в.). По его мнению, «все вещи и явления можно объяснить естественно-научным путем». Р. Декарт сформулировал два важных положения рефлекторной теории: 1) деятельность организма при внешнем воздействии является отраженной (впоследствии ее стали называть рефлекторной: лат. ref- lexus — отраженный); 2) ответная ре­акция на раздражение осуществляется с помощью нервной системы. По Р. Де­карту, нервы — это трубочки, по кото­рым с огромной скоростью движутся «животные духи», материальные части­цы неизвестной природы, которые по нервам попадают в мышцу, вследствие чего последняя раздувается (сокращает­ся). Р. Декарт, как видно, был дуалистом, хотя и считал, что «животные духи» пред­ставляют собой материальные частицы.

Второй этап. Экспериментально обоснованы материалистические пред­ставления о рефлексе (XVII—XIX вв.). В частности, установлено, что рефлек­торная реакция может осуществляться на одном метамере лягушки (сегмент спинного мозга, связанный с «кусоч­ком тела»). Выявлено, что стимулы могут быть не только внешними, но и внутренними; установлена роль задних (чувствительных) и передних (двига­тельных) корешков спинного мозга (за­кон Белла—Мажанди). В конце XIX — начале XX вв. сегментарные рефлексы весьма активно изучал Ч. Шеррингтон.

Третий этап. Обосновано пред­ставление об универсальности рефлек­са (И.М. Сеченов, 60-е гг. XIX в.). Это положение И. М. Сеченов — осново­положник русской физиологической школы — сформулировал следующим образом: «Все акты сознательной и бес­сознательной жизни по способу проис­хождения суть рефлексы». Он обосновал приспособительный характер изменчи­вости рефлекса, открыл торможение рефлексов (1863, центральное тормо­жение), суммацию возбуждения в ЦНС (1868).

Четвертый этап (начало XX в.). И. П. Павлов открыл условные рефлек­сы и использовал их как объективный метод изучения психической деятель­ности. Он сформулировал три прин­ципа рефлекторной теории: Г) принцип детерминизма (принцип причинности), согласно которому любая рефлекторная реакция причинно обусловлена; 2) прин­цип структурности, суть которого за­ключается в том, что каждая рефлек­торная реакция осуществляется с по­мощью определенных структур, причем чем больше структурных элементов уча­ствует в осуществлении этой реакции, тем она совершеннее; 3) принцип един­ства процессов анализа и синтеза: нерв­ная система анализирует (различает) с помощью рецепторов и возникающих ощущений все действующие внешние и внутренние раздражители и на основа­нии этого анализа обеспечивает форми­рование представления о действующих раздражителях и целостной ответной реакции (синтез).

Пятый этап. Создано учение о функ­циональных системах (П. К. Анохин, се­редина XX в.) — п. 2.4.

Нервизм — это концепция, признаю­щая ведущую роль нервной системы в ре­гуляции функций всех органов и тканей организма (физиологический нервизм). Концепция нервизма прошла весьма длинный исторический путь развития, в ее обосновании участвовали многие вы­дающиеся ученые: Р. Декарт (1596—1650), Ф. Гофман (1660-1742), У. Куллен (1712— 1790), Е.О. Мухин (1817), И.М. Сеченов (1829-1905), С.П. Боткин (1832-1889), И. П. Павлов (1849-1936).

Регуляция функции органа осущест­вляется с участием нервного центра.

Нервный центр — это совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС, достаточных для регуля­ции функции органа согласно потреб­ностям организма. Например, нейроны дыхательного центра располагаются и в спинном мозге, и в продолговатом моз­ге, и в мосту. Однако среди нескольких групп клеток, расположенных на раз­личных уровнях ЦНС, обычно имеет­ся главная часть центра. Главная часть дыхательного центра находится в про­долговатом мозге и включает инспира­торные и экспираторные нейроны, ко­торые взаимодействуют с нейронами моста и посылают импульсы к мотоней­ронам спинного мозга. Нервный центр реализует свое влияние на эффекторы либо непосредственно с помощью эф­ферентных импульсов соматической и вегетативной нервной системы, либо с помощью активации выработки соот­ветствующих гормонов. Кроме нервной регуляции, в организме имеются гумо­ральный и миогенный механизмы регу­ляции.

2.2. Гуморальная и миогенная регуляция

Гуморальная регуляция осуществляется с помощью гормонов (гл. 8), тканевых гормонов, медиаторов и метаболитов.

Роль медиаторов в регуляции функций организма. Как известно, часть медиато­ров (ацетилхолин, катехоламины, серо­тонин), выделяемых нервными оконча­ниями в синаптическую щель, попадает в кровь, разносится по всему организму и действует на все органы и ткани, в которых имеются соответствующие ре­цепторы. Это действие происходит по­стоянно, оно дополняет действие нерв­ной системы, реализуемой посредством нервно-мышечных синапсов и синап­сов, образуемых на секреторных клетках (в основном, это пищеварительные же­лезы). Таким образом, медиаторы, цир­кулирующие в крови, участвуют в под­держании исходного фона — рабочего состояния органов. Однако при увели­чении активности нервной системы воз­растает выброс медиаторов и количество их в крови, что также вносит некоторый вклад в изменение интенсивности рабо­ты органов.

Регуляция функций посредством тка­невых гормонов. Эти вещества пред­ставляют собой биогенные амины (ги­стамин, серотонин), простагландины, кинины (калликреин, брадикинин) и

др. Они занимают промежуточное поло­жение между гормонами (им посвящена гл. 8) и метаболитами как гуморальны­ми факторами регуляции (паракриния; регуляция с помощью гормонов — эн- докриния). Эти вещества оказывают ре­гулирующее влияние на клетки тканей посредством изменения их биофизиче­ских свойств (проницаемости мембран, их возбудимости), интенсивности об­менных процессов, чувствительности клеточных рецепторов, образования вторых посредников. В результате из­меняется чувствительность клеток к нервным и гуморальным влияниям. По­этому тканевые гормоны называют мо­дуляторами регуляторных сигналов: они оказывают модулирующее влияние. Тка­невые гормоны образуются неспециали­зированными клетками, но действуют они посредством специализированных клеточных рецепторов. Выделяют так­же понятие «аутокриния» — регуляция функции самих клеток, которые выделя­ют вещество. Например, норадреналин, выделяемый симпатическими нервными окончаниями в больших дозах, угнетает выброс норадреналина этим же окон­чанием, в малых дозах — стимулирует процесс.

Регуляция с помощью метаболитов — продуктов, образующихся в организме в процессе обмена веществ, изменения pH и осмоляльности. Это — угольная, молочная, пировиноградная и адени­ловая кислоты, аминокислоты, нукле­отиды, коферменты, ионный сдвиг, изменения pH. Регуляция с помощью метаболитов на ранних этапах филоге­неза была единственной. Метаболиты одной клетки непосредственно влияли на другую, соседнюю клетку или группу клеток, которые, в свою очередь, таким же способом действовали на следующие клетки (ко н та кт н ая регуляция). С появлением гемолимфы и сосудистой системы метаболиты стали передавать­ся к другим клеткам организма с дви­жущейся гемолимфой на большие рас­стояния, причем осуществляться это стало быстрее. Затем появилась нерв­ная система как регулирующая система, а еще позже — эндокринные железы. Метаболиты действуют, в основном, как местные регуляторы. Примером местной гуморальной регуляции может служить гиперемия интенсивно работающей скелетной мышцы: накапливающиеся метаболиты обеспечивают расширение кровеносных сосудов, что увеличивает доставку кислорода и питательных ве­ществ к мышце. Метаболиты могут вли­ять и на другие органы и ткани, на ак­тивность нервных центров. Например, накопление угольной кислоты в крови ведет к возбуждению дыхательного цен­тра и усилению дыхания.

Миогенный механизм регуляции бурно прогрессировал с развитием мышечной системы в процессе эволюции, что свя­зано с интенсификацией двигательной активности животных. Организм чело­века примерно на 50 % состоит из мышц по своей массе. Это скелетная мускула­тура (40 % массы тела), мышца сердца и гладкие мышцы внутренних органов (сосудов, стенки ЖКТ и мочевого пузы- ряидр.). Сущность миогенного механизма регуляции состоит в том, что предварительное умеренное растяжение скелетной или сердечной мышц увеличивает силу их сокращений. Сократительная активность гладкой мышцы также зависит от степени ее рас­тяжения. При увеличении наполнения органа тонус гладкой мышцы сначала возрастает, а затем возвращается к ис­ходному уровню (пластичность гладкой мышцы), что обеспечивает регуляцию тонуса сосудов и наполнение внутрен­них полых органов без существенного повышения давления в них (до опреде­ленной величины). При уменьшении наполнения органа происходят проти­воположные изменения.