Уровень организации Жгутиконосцев. Типы Апикомплексы, Инфузории

Это большая группа паразитических простейших, насчитывающая около 4800 видов. Среди них много опасных паразитов человека и жи­вотных. К апикомплекс относятся исключительно паразитические прос­тейшие, в большинстве случаев образующие особую фазу развития – спору, которая служит для расселения паразита во внешней среде при переходе от одного хозяина к другому.

Ранее апикомплекс объединяли с другими группами паразитических простейших, образующих споры: миксоспоридиями (Myxozoa), микроспо­ридиями (Microspora) и асцетоспоридиями (Ascetospora), которые теперь выделены в самостоятельные типы. Выяснилось, что споры всех указан­ных групп простейших имеют принципиальные различия в строении. Это пример конвергентного развития паразитических простейших. Но они существенно отличаются между собой по особенностям размножения и жизненного цикла и ряду морфологических особенностей.

Апикомплексы отличаются от свободноживущих простейших отсут­ствием органелл движения на протяжении большей части жизненного цикла. Только на фазе гамет у апикомплекс появляются жгутики.

По сравнению с паразитическими спорообразующими простейшими апикомплексы отличаются особым типом жизненного цикла, спецификой строения спор и особых ранних фаз – зоитов, осуществляющих внедре­ние паразита в клетку хозяина.

Множественное бесполое размножение паразитов на фазе агамонтов (шизогония) приводит к образованию мерозоитов – молодых фаз разви­тия, поражающих новые клетки хозяина. Мерозоиты представляют осо­бое поколение половых особей паразитов – гамонтов, размножающихся половым путем. В результате деления гамонтов формируются гаметы (гамогония), которые сливаются (копуляция) с образованием зиготы. Ко­пуляция обычно гетерогамная или оогамная. Жгутик имеется только у микрогамет. В дальнейшем зигота претерпевает дополнительное множе­ственное бесполое размножение с образованием спорозоитов (спорого­ния). При этом происходит зиготическая редукция хромосом.

Шизогония обеспечивает увеличение численнос­ти паразита внутри хозяина; гамогония и последую­щая спорогония способствуют увеличению числа па­разитов на расселительной фазе развития (ооцисты со спорами). Ооцисты и споры покрыты плотными оболочками, защищающими клетки споровиков (спорозоиты) от внешних воздействий.

У некоторых споровиков наблюдается смена хо­зяев в жизненном цикле.

При помощи электронной микроскопии удалось выяснить, что молодые фазы развития апикомплекс – зоиты (мерозоиты, спорозоиты), выполняю­щие функцию проникновения в клетки хозяина, имеют сложное и специфическое для типа строение. Подобные фазы развития не имеют аналогов у дру­гих типов простейших. Зоиты обладают особым апи­кальным комплексом органелл на переднем конце клетки. Отсюда название типа – апикомплекс (Apicomplexa).

Зоит представляет узкую клетку с крупным ядром, покрытую трехмембранной пелликулой. Наружная мембрана непрерывная, а две внутренние прерываются на заостренном переднем конце клетки и в области микропоры. Под мембранами располагается слой продольных микротрубочек, образующих опорный остов клетки. На переднем, заднем концах клетки и в области микропоры этот слой микротрубочек не замк­нут. Специфичен апикальный комплекс органелл проникновения. На переднем конце зоита располагается упругая спираль из фибрилл – коно­ид и два узких мешковидных образования – роптрии. В момент проник­новения зоита в клетку хозяина коноид оказывает механическое воздей­ствие на стенку клетки, а из роптрий изливается содержимое с раство­ряющим действием. Вокруг роптрий располагаются извивающиеся тя­жи – микронемы, функция которых еще не выяснена. Предполагается, что в них, как и в роптриях, вырабатывают­ся вещества, способствующие проникнове­нию зоита в клетку.

Итак, для апикомплекс характерно: от­сутствие органелл движения, сложный жиз­ненный цикл с чередованием агамогонии (шизогонии), гамогонии и спорогонии, нали­чие фаз проникновения в хозяина – зоитов и расселительных фаз – ооцист со спорами и спорозоитами. У отдельных споровиков имеются отклонения в сторону усложнения или упрощения жизненного цикла.

Классификация. Тип Апикомплекс (Apicomplexa) в настоящее время подразде­ляют на два класса: класс Перкинсеи (Реrkinsea) со слабо выраженным апикальным комплексом и отсутствием полового процес­са и класс Споровики (Sporozoea) – с совер­шенным апикальным комплексом и наличием полового процесса. Мы остановимся на изучении лишь основного центрального класса этого типа – споровиков, к которым относится множество опасных паразитов че­ловека и животных.