Подтип Трахейнодышащие. Надкласс Многоножки

Трахейнодышащие, или трахейные, – сухопутные животные. Этот подтип включает таких членистоногих, как многоножки и насекомые. У них органы дыхания представлены трахеями; отсюда и название подти­па. Однако у некоторых мелких представителей подтипа трахей нет, и они дышат через кожу. Среди трахейных встречаются и вторичноводные формы (жуки-плавунцы, личинки стрекоз), но у них, как правило, сохра­няются трахеи, что свидетельствует об их происхождении от сухопут­ных предков.

Трахейнодышащие отличаются от других подтипов членистоногих следующими особенностями:

1. Трахейнодышащие имеют органы воздушного дыхания – трахеи. Этим они резко отличаются от водных членистоногих с жаберным дыха­нием: трилобитов, ракообразных, мечехвостов. Однако у многих паукообразных тоже могут быть трахеи, но в пределах этого класса встречаются и другие органы воздушного дыхания – легкие, которых никогда не бывает у трахейных.

2. Тело трахейнодышащих подразделяется на голову и многочлениковое туловище (у многоножек) или на голову, трехчлениковую грудь и сегментированное брюшко (у насекомых). Конечности у трахейных одноветвистые. У многоножек ходильные ноги имеются на большинстве туловищных сегментов, а у насекомых только на трех грудных сегментах.

3. Голова обычно слитная и состоит из акрона и четырех сегментов, иногда последний головной сегмент свободный. На голове у трахейных имеются одна пара усиков (придатки акрона) и 2-3 пары челюстей. Первый сегмент головы – интеркалярный (вставочный) и лишен конечностей. У всех же прочих членистоногих на первом головном сегменте всегда имеются конечности. На 2-4-м головных сегментах у трахейных имеются мандибулы и 1-2 пары максилл.

Кроме перечисленных особенностей, служащих морфологическими критериями подтипа, трахейнодышащие обладают целым комплексом приспособлений к жизни на суше. Важнейшая адаптация к жизни на суше у трахейных – непроницаемость кутикулы. Эта особенность воз­никала двумя путями: за счет уплотнения и утолщения кутикулы, как у многоножек-кивсяков, или за счет появления водонепроницаемого по­верхностного слоя – эпикутикулы, состоящего из воскоподобных веществ, как у сколопендр и высших насекомых. Однако у некоторых сла­бо специализированных трахейных, обитающих во влажных местах, со­хранилась полупроницаемая кутикула.

В связи с развитием непроницаемости кутикулы, которая препятство­вала кожному дыханию, у трахейных и возникли специальные органывоздушного дыхания – трахеи. Подобные органы возникали параллельно и у других сухопутных членистоногих, например у паукообразных.

К системе функционального обеспечения экономии влаги в организме у трахейных относятся органы выделения – мальпигиевы сосуды. Они имеют морфофункциональное сходство с таковыми у паукообразных. Од­нако это всего лишь конвергенция, так как у паукообразных они имеют энтодермальное происхождение, а у трахейных – эктодермальное. Вла­га из экскретов, поступающих из мальпигиевых сосудов, всасывается в стенку задней кишки и снова поступает в обменные процессы. Продукт выделения — мочевая кислота выделяется в виде кристаллов.

Для трахейных, как и для некоторых других сухопутных членисто­ногих, характерно развитие жирового тела, представляющего собой ткань с запасом питательных веществ и метаболической влаги. Благода­ря жировому телу многие трахейные могут долго обходиться без пищи и воды.

Особым приспособлением к жизни на суше является наружно-внут­реннее и внутреннее оплодотворение. Если у многих водных членистоно­гих оплодотворение яиц происходит в воде, то у сухопутных такая воз­можность исключена. При наружно-внутреннем оплодотворении самец откладывает пакет со спермиями – сперматофор, который захватывается самкой. А при внутреннем оплодотворении мужские половые продукты непосредственно вводятся в половые пути самки, минуя внешнюю среду.

Подтип трахейнодышащих подразделяется на два надкласса: надкласс Многоножки (Myriapoda) и надкласс Шестиногие (Hexapoda). Ранее эти группы рассматривались как классы. А теперь выяснилось, что каждый из надклассов объединяет группу родственных, но вместе с тем филогенетически различных классов с заметно отличающейся организацией.       

Многоножки – более примитивная группа трахейнодышащих, в большей степени сохранившая черты червеобразных предков. А среди шестиногих имеются как очень примитивные группы (протуры, ногохвостки, двухвостки), так и прогрессивные – насекомые, представляющие вершину эволюции членистоногих.