Класс Ракообразный ( Crustacea )

Ракообразные – многочисленная и многообразная группа в основном водных членистоногих. К ним относится около 40 тыс. современных ви­дов. Ракообразные занимают практически все типы водоемов: моря и океаны до самых больших глубин, реки, озера, пересыхающие лужи, подземные воды. Большинство ракообразных обитают на дне или входят в состав планктона. Это в основном активно плавающие или ползающие животные. Но среди них встречаются и неподвижные прикрепленные формы — морские желуди и уточки. Некоторые ракообразные приспосо­бились к жизни на суше. Например, мокрицы обитают в почве различ­ных широт, даже в пустыне, но при этом ведут скрытый образ жизни и роют глубокие норы. Во влажных тропических районах суши встреча­ются в почве бокоплавы и наземные формы крабов и крабоидов. Среди ракообразных немало паразитов водных беспозвоночных и рыб.

Велика роль ракообразных в биологическом круговороте в водных экосистемах. Планктонные рачки питаются в основном одноклеточными водорослями и взвешенными в воде органическими частицами, а ими в свою очередь питаются рыбы. Основу пищи для рыб во всех водоемах составляют ракообразные или животные, питающиеся ими. Даже такие крупные морские животные, как беззубые киты, питаются мелкими рач­ками, которых выцеживают из воды в огромном количестве.

Важна роль ракообразных в биологической очистке вод. Они пред­ставляют одну из самых многочисленных групп биофильтраторов и детритофагов. Ракообразные – важный объект промысла и используются человеком в пищу. Особенно развит промысел креветок, крабов, лангус­тов. На рыбоводных заводах разводят мелких рачков в качестве корма для рыб.

Внешнее строение. Размеры и форма тела ракообразных разнооб­разны. Среди них встречаются мелкие планктонные формы, до 1мм длиной, и крупные бентосные раки, крабы до 80см в длину, а, напри­мер, японский краб в размахе ног достигает 1,5-2м. Сильно видоизме­нены по облику сидячие формы с известковым панцирем и паразитичес­кие раки.

Тело состоит из головного, грудного и брюшного отделов. У некоторых примитивных ракообразных сегментация грудного и брюшного отделов почти гомономная. Сегменты тела несут по паре двуветвистых конечно­стей. Типичная конечность ракообразных состоит из базальной части – протоподита, от которого отходят две ветви: наружная – экзоподит и внутренняя – эндоподит. Протоподит состоит из двух члеников: коксоподита и базиподита. На коксоподите обычно имеется жаберный придаток – эпиподит, а к базиподиту причленяются экзоподит и эндопо­дит. Экзоподит нередко редуцируется, и ноги становятся одноветвистыми. Первично конечности ракообразных мультифункциональны и выпол­няют несколько функций: двигательную, дыхательную и вспомогательную при питании. Но у большинства ракообразных наблюдается морфофункциональная дифференциация конечностей.

Голова ракообразных состоит из головной лопасти – акрона и четы­рех сегментов. На голове имеются придатки акрона – антенны первые (антеннулы) и конечности четырех сегментов: антенны вторые, мандибу­лы (верхние челюсти) и две пары максилл (нижних челюстей). Голова может быть слитной или состоять из двух сочлененных отделов: протоцефалона и гнатоцефалона. Протоцефалон образуется путем слияния акрона и одного головного сегмента и несет две пары антенн, а гнатоцефалон – слиянием трех челюстных сегментов. У многих высших ракообразных, как, например, у речного рака, гнатоцефалон срастается с грудным отделом, что приводит к образованию челюстегруди (гнатоторакса), покрытой спинным панцирем – карапаксом. В этом случае телоподразделяется на следующие отделы: голова – протоцефалон (акрон и один сегмент), челюстегрудь – гнатоторакс (три головных и восемь грудных сегментов) и брюшко (шесть сегментов и тельсон). У других раков весь головной отдел сливается с одним или несколькими сегментами груди, образуя головогрудь, а затем следует грудь и брюшко.

Грудной и брюшной отделы ракообраз­ных могут состоять из разного числа сегмен­тов (от 5-8 до 50). Грудной отдел в основ­ном локомоторный. У одних раков грудные конечности мультифункциональные, как у жабронога, и выполняют плавательную, ды­хательную функции и отфильтровывания пищи; у других наблюдается разделение функций. Например, у речного рака из вось­ми пар грудных ног первые три пары – это двуветвистые ногочелюсти (удерживают и отцеживают пищу), три последующие пары ног одноветвистые ходильные и одновремен­но хватательные с клешней на конце. Вместе с тем все грудные конечности рака несут у основания жабры и выполняют дополнительно функцию дыхания.

Брюшной отдел состоит из нескольких сегментов и тельсона и чаще лишен конеч­ностей. Однако у большинства высших раков на брюшке имеются двуветвистые конечнос­ти. У креветок они выполняют плавательную функцию, у ротоногих раков – дыхатель­ную. У самцов речного рака первые две па­ры брюшных ног видоизменены в копуля-тивные органы, а остальные – плаватель­ные. У самок рака первая пара ног редуци­рована, а остальные брюшные ножки слу­жат для плавания и вынашивания молоди. Последняя пара брюшных ног у большинст­ва десятиногих раков имеет форму сдвоен­ных широких пластинок (уроподы). Вместе с уплощенным тельсоном уроподы образуют как бы пятилопастной «плавник». Подгибая и распрямляя мускулистое брюшко с «плав­ником», речной рак плывет задом наперед, а ползает по дну на пяти ходильных ногах в любом направлении. У ракообразных без брюшных конечностей на конце тела обычно имеются членистые при­датки тельсона – вилочка (furca). Только у рака Nebalia присутству­ют одновременно брюшные конечности и вилочка. У крабов брюшной отдел редуцирован.

Хитиновые покровы многих ракообразных пропитаны карбонатом кальция, что придает им большую прочность. Между слитными отделами тела или сегментами, а также между члениками ног и придатков имеют­ся мягкие мембраны, обеспечивающие их подвижность. Склеротизированные (уплотненные) участки сегментов образуют на спинной поверхности тергиты, на брюшной – стерниты. Тергиты нередко широкие, нависа­ющие по бокам, как например, у морских тараканов, мокриц. При слия­нии сегментов в отделы образуется общий хитиновый панцирь на спин­ной стороне. Хитиновые покровы головы в ряде случаев образуют спин­ную складку – карапакс, который прикрывает не только голову, но и грудь (у речного рака, щитня), или даже все тело (дафнии, ракушковыё рачки). Боковые части карапакса у высших раков прикрывают жабры.

В состав хитиновой кутикулы входят разнообразные пигменты, при­дающие ракообразным покровительственную окраску. Особо большой стойкостью обладают красные пигменты, которые сохраняются даже при фиксации ракообразных в формалине и проваривании в кипятке. Поэто­му покровы вареных и жареных раков, крабов красные. Пигменты содер­жатся и в коже ракообразных – гиподерме. Имеются клетки-хроматофоры с разными пигментами. Некоторые ракообразные могут изменять ок­раску, что зависит от распределения пигментных зерен в хроматофорах. Если пигмент равномерно распределяется в клетке, то эта окраска и бу­дет проявляться в покровах. И наоборот, если пигмент концентрируется в центре клетки, то эта окраска исчезает. Процесс изменения распределения пигмента в разных хроматофорах регулируется нервно-гуморальной системой.

Пищеварительная система ракообразных состоит из переднего, сред­него и заднего отделов. Эктодермальная передняя кишка пред­ставлена пищеводом и жевательным желудком; выстлана хитиновой ку­тикулой. Желудок иногда подразделяется на жевательный и пилорический. В жевательном желудке у речного рака имеются хитиновые зубцы, пропитанные карбонатом кальция, и особые «жерновки» – конкреции извести. При сокращении мышечных стенок желудок подобен «жеватель­ной» мельнице, где перетирается пища. В пилорическом отделе желудка пища фильтруется. Средняя кишка энтодермальная; в нее впадают про­токи парной печени. Печень выполняет не только роль пищеварительной железы, но и функцию всасывания переваренной пищи. Ферменты пече­ни действуют на жиры, белки и углеводы. В печени происходит полост­ное и даже частично внутриклеточное пищеварение. Имеется обратная корреляция между развитием средней кишки и печени. Например, у дафний маленькая печень, но длинная средняя кишка, а у речного рака сильно развита печень, а средняя кишка имеет вид короткого слепого отростка и пища в основ­ном переваривается и всасывается в трубочках печени. Задняя кишка прямая, выстлана кути­кулой. Во время линьки у раков сбрасывается не только наружный хитиновый покров, но и хити­новая выстилка переднего и заднего отделов кишки. В этот период ракообразные не питаются до отвердевания нового хитинового покрова.

Органы дыхания. У большинства ракообраз­ных органами дыхания служат кожные жабры в форме перистых или пластинчатых выростов. Обычно жабры находятся на грудных конечнос­тях, и только у ротоногих (рак-богомол) и рав­ноногих (водяные ослики) брюшные ножки пол­ностью превращены в жабры. У высших ракооб­разных (раков, крабов) жабры образуются не только на ногах, но и на стенке тела в жабер­ных полостях под карапаксом. Многие мелкие ракообразные с тонкой кутикулой лише­ны жабер и дышат всей поверхностью тела. У сухопутных ракообразных имеются специаль­ные органы дыхания. Так, у мокриц на брюш­ных ножках имеются глубокие ветвящиеся впячивания – псевдотрахеи, в которых происходит газообмен. У сухопутных крабов под боковыми частями панциря долго сохраняется влага, и они дышат кислородом, растворенным в пленке воды, покрывающей тонкие мембраны жаберной полости. Для дыхания сухопутных ракообразных необходима повышен­ная влажность воздуха. Даже пустынные мокрицы, роющие в песке норы до 1м глубиной, живут в микроусловиях с 90-процентной влаж­ностью воздуха.

Кровеносная система ракообразных, как и у всех членистоногих, не­замкнутая: кровь (гемолимфа) течет по сосудам и лакунам миксоцеля. Имеется трубчатое сердце, расположенное над кишечником. У примитивных форм, например у жаброногов, сердце длинное, многока­мерное, с парными отверстиями – остиями в каждой камере. У боль­шинства ракообразных сердце в форме короткой спинной трубки всего с несколькими камерами и остиями. Например, у речного рака сердце компактное с тремя парами остий. В ряде случаев сердце редуцируется у мелких планктонных рачков (циклопы) и у паразитов. Положение сердца зависит от расположения органов дыхания. Например, у раков, с груд­ными жабрами сердце находится в грудном отделе (у большинства ви­дов), у видов с брюшными органами дыхания (мокрицы, водяные ослики) сердце в брюшке, а у раков, у которых жабры находятся в грудном и брюшном отделах (ротоногие), сердце длинное, расположенное и в груди и в брюшке.

Сердце ракообразных находится в особом перикардиальном синусе миксоцеля. У речного рака перикардиальный синус замкнутый, в него впадают лишь венозные жаберные сосуды. Гемолимфа из перикардия че­рез остии поступает в сердце. При сокращении камер сердца клапаны остий закрываются, а клапаны сердечных камер открываются. Гемолим­фа из сердца поступает в артерии. У речного рака от сердца отходят три артерии к голове и две назад к внутренним органам и к концу брюшка. Из артерий гемолимфа выливается в промежутки между органами, от­дает кислород тканям и насыщается углекислым газом. Частично кровь омывает органы выделения – почки, где освобождается от продуктов обмена. В крови ракообразных содержатся дыхательные пигменты; гемо-цианин или гемоглобин, связывающие кислород. От внутренних органов кровь собирается в систему венозных сосудов. По жаберным принося­щим сосудам кровь поступает в систему капилляров в жабрах, где обо­гащается кислородом и освобождается от углекислого газа. Затем гемо­лимфа по выносящим жаберным сосудам поступает в перикардиальный синус, окружающий сердце. У мелких ракообразных кровеносная система часто редуцируется.

Органы выделения – две пары почек, представляющие собой видо­измененные целомодукты. Почки расположены в головном отделе. Пер­вая пара почек – антеннальные железы, вторая пара – максиллярные. Каждая почка состоит из концевого мешочка целомического происхожде­ния и извитого выделительного канальца, который может расширяться, образуя мочевой пузырь. Выделительные поры первой пары почек открываются у основания вторых антенн, а второй пары почек – у основания второй пары максилл. Внутренние отверстия выделитель­ных канальцев, открывающиеся в целом, соответствуют воронкам целомодуктов кольчатых червей. Обе пары почек одновременно присутству­ют только у одного рачка – Nebalia из высших раков, а также у мор­ских ракушковых рачков, а у остальных имеется лишь одна из двух пар почек: антеннальные или максиллярные.

В процессе индивидуального развития ракообразных происходит сме­на выделительных желез. Так, у многих высших раков в личиночном состоянии функционируют максиллярные железы, а во взрослом – антеннальные, а у всех остальных видов наоборот: у личинок развиты антеннальные железы, а у взрослых – максиллярные. У речного рака, разви­вающегося без метаморфоза, имеются только антеннальные почки. По-видимому, предковые формы ракообразных имели на всех фазах разви­тия две пары почек, как у Nebalia, а в последующей эволюции у боль­шинства из них сохранилась лишь одна пара функционирующих почек.

Нервная система ракообразных, как и у всех членистоногих, пред­ставлена парными надглоточными ганглиями, окологлоточным кольцом и брюшной нервной цепочкой. У примитивных – жаброногих раков нерв­ная система лестничного типа; парные ганглии в сегментах широко рас­ставлены и соединены комиссурами, образующими перекладины нервной лестницы.У большинства же видов имеется брюшная нерв­ная цепочка. В отличие от кольчатых червей с таким же типом нервной системы, у членистоногих наблюдается эволюционная тенденция к олигомеризации – слиянию ганглиев из разных сегментов.У речного рака, тело которого состоит из акрона, 18 сегментов и тельсона, имеется лишь 12 нервных узлов в цепочке: один подглоточный, пять грудных и шесть брюшных. А у циклопов и крабов все ганглии брюшной цепочки сливаются в один нервный узел.

Головной мозг ракообразных состоит из парных долей протоцеребрума с грибовидными телами и дейтоцеребрума. Протоцеребрум иннервирует акрон и глаза, дейтоцеребрум – антеннулы. У некоторых раков обособлен еще и третий отдел мозга – тритоцеребрум, иннервирующий антенны, а у всех остальных видов нервы к антеннам отходят от около­глоточного кольца. В состав ганглиев у ракообразных входят еще нейросекреторные клетки, которые выделяют гормоны, поступающие в гемолимфу и влияющие на обменные процессы в организме, линьку и разви­тие. У некоторых раков гормоны из нейросекреторных клеток, располо­женных на зрительных нервах, поступают в особую синусовую железу, а оттуда в гемолимфу. Их действие вызывает сгущение или дисперсию пигмента в хроматофорах кожи, что приводит к изменению окраски.

Органы чувств. Почти у всех раков хорошо развиты глаза: простые или сложные – фасеточные. У одних ракообразных могут присутство­вать только простые глазки (циклопы), или только сложные (большин­ство высших раков), или сочетается присутствие тех и других (рачки-карпоеды). У глубоководных, а также у сидячих и паразитических раков глаза отсутствуют. Простые глазки инвертированного типа. Они группи­руются по 2-4 и образуют непарный – науплиусов глаз, характерный для личинки ракообразных – науплиуса. Простой глазок представляет собой пигментный бокал, внутрь которого обращены зрительные клетки; от их наружных концов отходят нервные окончания, соединяющиеся в зрительный нерв.Глаз покрыт прозрачной кутикулой, образующей линзочку – хрусталик. Свет проходит через хрусталик, зри­тельные клетки и попадает на их светочувствительные внутренние кон­цы. Такие глаза являются обращенными, или инвертированными. Фасе­точные глаза состоят из простых глазков – омматидиев. Каждый омматидий представляет собой конусовидный бокал, ограничен­ный пигментными клетками. Сверху имеется роговица в форме шестигранника, которая выделяется корнеагенными клетками. Светопрелом­ляющую часть омматидия составляют клетки хрустального конуса. Све­точувствительная часть представлена ретинальными клетками. В месте соприкосновения ретинальных клеток образуется светочувствительная палочка – рабдом, на которую фокусируется луч света. От ретинальных клеток отходят нервные волокна, из которых образуется зрительный нерв. В связи с тем, что омматидии изолированы друг от друга пигментом, каждый из них воспринимает небольшую часть изображения. Зри­тельное восприятие складывается из отдельных частей, воспринимае­мых отдельными омматидиями. Такое зрение называется мозаичным.

У некоторых ракообразных имеются органы равновесия – статоцисты. Например, у речного рака они находятся у основания антеннул. Статоцист представляет собой глубокое открытое впячивание покровов, выстланное изнутри тонкой кутикулой с чувствующими волос­ками. Статолитами служат песчинки, попадающие в статоцист через его наружное отверстие. При изменении положения тела рака в простран­стве статолиты (песчинки) раздражают разные чувствующие волоски статоциста, и соответствующие нервные импульсы поступают в мозг. Во время линьки меняется выстилка статоциста, и в этот период рак теряет координацию движения. Органами осязания и обоняния у ракообразных служат многочисленные осязательные волоски и сенсиллы, расположен­ные главным образом на антеннах, ногах, вилочке.

Половая система. Ракообразные – раздельнополые животные. Но имеются случаи гермафродитизма у некоторых неподвижных форм. У многих ракообразных выражен половой диморфизм. У самцов иногда ан­тенны превращены в хватательные органы. Самок некоторых ракообраз­ных часто легко узнать по прикрепленным яйцевым мешкам. У высших раков яйцевых мешков не бывает. У самцов речного рака 1-2 пары брюшных ног выполняют роль копулятивных органов. У паразитических и сидячих усоногих раков самцы в несколько раз мельче самок. Гонады парные, иногда частично срастаются. Половые протоки и от­верстия парные. Иногда у самок имеются семяприемники, куда поступа­ет сперма самца при спаривании. При этом оплодотворение яиц происходит позднее, когда самка приступает к яйцекладке и опрыскивает откла­дываемые яйца спермой из отверстий семяприемников. У самцов некото­рых видов имеются железистые участки семяпроводов – семенные пу­зырьки, которые выделяют клейкое вещество, склеивающее сперму в сперматофоры. При спаривании самцы приклеивают сперматофоры к телу самки или вводят их в женские половые отверстия.

У речного рака женские половые отверстия находятся на шестом грудном сегменте у основания третьей пары ходильных ног, а мужские – на восьмом грудном сегменте у основания пятой пары ходильных ног. У самцов рака 1-2 пары брюшных ног превращены в копулятивные тру­бочки. В период размножения они заполняются спермой, вытекающей из половых отверстий самца. При спаривании при помощи копулятивных трубочек самец вводит сперму в половые отверстия самок.

Форма и размеры сперматозоидов ракообразных сильно варьируют. У некоторых мелких ракушковых рачков сперматозоиды в 10 раз длин­нее самого животного и достигают 6 мм. У рачка-галатеи и высших ра­ков сперматозоид похож на песочные часы — с перетяжкой посередине и с тремя длинными отростками в форме треножника. При оплодотворении такой спермий прикрепляется к яйцу отростками; его хвостовая часть, впитывая влагу, разбухает и взрывается, и тогда его головной конец с ядром вонзается в яйцо.

Развитие. Эмбриональное развитие сход­но с кольчатыми червями: спиральное нерав­номерное детерминированное дробление, телобластическая закладка мезодермы. Постэм­бриональное развитие обычно происходит с метаморфозом. У многих ракообразных из яйца выходит планктонная личинка – науплиус. Это наиболее характерная личинка для ракообразных. Тело науплиуса состоит из акрона, двух сегментов и анальной лопасти и несет одноветвистые антеннулы и две пары двуветвистых плавательных ног, которые го­мологичны антеннам и мандибулам взрослых рачков. На головной лопасти расположен не­парный науплиусов глаз. У науплиуса есть кишечник, антеннальные почки, головные ганглии. В зоне роста, перед анальной ло­пастью, закладываются новые сегменты. Сле­дующая стадия развития – метанауплиус, у которого уже имеются все головные сегменты с конечностями и передние грудные – с ногочелюстями. Личинки несколько раз линяют, и у них постоянно дифференцируются все сегменты, конечности, и внутренние органы, свойственные взрослому животному.

У высших раков, например у креветок, из яйца выходит также науплиус, который за­тем развивается в метанауплиус, но потом по­является особая личиночная стадия – зоеа, характерная для высших раков. У зоеа имеются, кроме развитых головных и переднегрудных конечностей, зачатки осталь­ных грудных ног, сформированное брюшко с последней парой ног. Зоеа отличается от предыдущих личиночных стадий еще нали­чием фасеточных глаз. За стадией зоеа у креветок следует мизидная ста­дия с развитыми грудными ножками и зачатками всех брюшных конеч­ностей. После линьки мизидной личинки формируется взрослое живот­ное. У других высших раков, например у многих крабов, из яйца сразу выходит личинка – зоеа, а у речного рака развитие прямое и из яйца вылупляется молодой рачок с полным составом сегментов и конечностей. Дальнейшее развитие связано с ростом, сопровождающимся линьками.

Классификация. Класс ракообразных делят на пять подклассов: под­класс Жаброногие (Branchiopoda), подкласс Цефалокариды (Cephalocarida), подкласс Максиллоподы (Maxillopoda).

 

Лекция №26

Подтип Хелицеровые

Хелицеровые, в противоположность водным членистоногим – трило­битам и ракообразным, преимущественно обитатели суши. Они представ­лены в основном паукообразными. Но сухопутные хелицеровые ведут свое начало от водных форм, которые вымерли. В настоящее время из водных хелицеровых сохранилось лишь несколько видов мечехвостов – «живых ископаемых». Всего известно около 63 тыс. видов современных хелицеровых.

Хелицеровые – особая ветвь членистоногих, морфологически обо­собленная от других подтипов. Они характеризуются следующими осо­бенностями.

1. Тело хелицеровых состоит из головогруди и брюшка. В отличие от других членистоногих у хелицеровых далеко зашел процесс цефализации с образованием слитной головогруди, состоящей из акрона и семи сегментов, последний из которых чаще недоразвит. Брюшко сегментированное и состоит максимально из 12 сегментов и тельсона, реже слитное.

2. Конечности хелицеровых одноветвистые. На головогруди шесть пар конечностей: хелицеры, педипальпы и четыре пары ходильных ног. У водных форм брюшные конечности с жаберными придатками. Специфич­но для хелицеровых отсутствие на голове антенн, столь характерных для других членистоногих. На первом сегменте головогруди у хелицеровых расположены клешневидные конечности – хелицеры. Отсюда название подтипа – хелицеровые, что дословно обозначает «клешненосные». Хелицеры – это органы размельчения пищи. Вторая пара конечностей – педипальпы. У большинства хелицеровых они служат для захвата и удержания добычи. Остальные четыре пары конечностей (на 3-6-м сегментах) ходильные. Седьмой сегмент головогруди без конечностей. Только у некоторых водных хелицеровых – мечехвостов сохранились рудименты конечностей на седьмом сегменте головогруди.

Брюшной отдел у большинства хелицеровых – без конечностей. У водных форм на первых шести брюшных сегментах имеются жаберные ножки, а у некоторых сухопутных видов рудименты брюшных ножек видоизменились в половые придатки и органы дыхания – легкие или паутинные бородавки. У некоторых хелицеровых отсутствуют муску­лы – разгибатели, конечности у них выпрямляются за счет гидравли­ческого давления гемолимфы.

3. Для пищеварительной системы хелицеровых характерно наличие особых парных железистых выростов кишечника, называемых печенью.

4. Выделительные органы представлены коксальными железами, или почками, которые открываются выделительными отверстиями у основания третьей или пятой пары ходильных ног. По своему происхождению это видоизмененные целомодукты. Однако почки хелицеровых не вполне гомологичны таковым у ракообразных, у которых они сформи­ровались на других сегментах тела.

У многих сухопутных хелицеровых имеются еще особые органы выделения – мальпигиевы сосуды, впадающие на границе среднего и заднего отделов кишки, где происходит реабсорбация воды. Мальпи­гиевы сосуды способствуют экономии влаги в организме и характерны для сухопутных хелицеровых.

5. Органы дыхания у водных хелицеровых представлены жабрами на брюшных ножках, а у сухопутных – легкими или трахеями. У некоторых мелких форм кожное дыхание.

6. Органы чувств у хелицеровых развиты слабо. Глазки преимущественно простые. Органы обоняния, осязания представлены отдельными сенсиллами или их скоплениями.

7. Головной мозг состоит из протоцеребрума и тритоцеребрума, а дейтоцеребрум, иннервирующий у других членистоногих антенны, от­сутствует.

8. Оплодотворение у водных форм – наружное, а у сухопутных на­ружно-внутреннее (сперматофорное) или внутреннее.

9. Развитие, как правило, без метаморфоза и сопровождается ростом и линьками. Реже наблюдаются примитивные формы метаморфоза.

К подтипу хелицеровых относятся три класса: Мечехвосты (Xiphosura), вымершие Ракоскорпионы (Gigantostraca) и Паукообразные (Arachnida).