Класс Двустворчатые ( Bivalvia )

К классу двустворчатых относятся исключительно водные, малопод­вижные донные моллюски с двустворчатой раковиной, полностью при­крывающей их тело. Класс насчитывает более 20 тыс. видов. По числу видов двустворчатые в несколько раз уступают видовому многообразию брюхоногих, но по численности и биомассе на единицу площади морского дна им нет равных. Они способны к агрегации и образуют массовые скопления. Двустворчатые в основном относятся к группе биофильтраторов, питающихся взвешенными в воде частицами органических веществ и мелким планктоном, и потому играют существенную роль в биологи­ческой очистке вод. У большинства видов сильно развиты пластинчатые жабры, выполняющие не только дыхательную, но и фильтрующую функцию. Поэтому этот класс имеет еще второе название – Пластинча­тожаберные (Lamellibranchia). В связи с пассивным движением и пита­нием у двустворчатых редуцировалась голова. Все особенности их внеш­него и внутреннего строения отражают их экологическую специализацию к малоподвижному или неподвижному образу жизни.

К двустворчатым относятся широко распространенные в морях про­мысловые моллюски: мидии, устрицы, гребешки, сердцевидки. В пресных водах часто встречаются: беззубки, перловицы, шаровки, дрейссены. Двустворчатые моллюски имеют большое промыс­ловое значение. Люди их используют в пищу и как сырье. Кроме того, они представляют ценный корм для рыб и других животных.

Внешнее строение. Двустворчатые характеризуются наличием рако­вины из двух створок, клиновидной роющей ногой и отсутствием головы. У неподвижных форм нога редуцирована.

Форма и размеры раковин двустворок сильно варьируют. Раковины са­мых мелких глубоководных двустворчатых не превышают 2-3мм в дли­ну. Гигант среди моллюсков – тридакна, обитающая в тропических мо­рях, может достигать 1,4 м в длину, а ее масса может быть до 200кг. Створки раковины чаще симметричны, как у сердцевидок, беззубок. У некоторых видов может наблюдаться асимметрия створок. Так, у устрицы нижняя, левая створка, на которой она лежит, выпуклая (в ней располо­жено все тело моллюска), а верхняя, правая створка плоская, прикры­вает нижнюю и играет роль крышечки. Подобная асимметрия створок ра­ковины наблюдается и у лежащего на дне гребешка (Pecten). Еще более резко выраженная ассиметрия створок наблюдается у ископаемых форм моллюсков – рудистов, у которых одна из створок, погруженная в грунт, конусовидная, а другая – плоская в форме крышечки.

Стенки раковины обычно состоят из трех слоев: наружного – конхиолинового (периостракум), внутреннего – известкового (остракум) и нижнего – перламутрового (гипостракум). Раковина выделяется мантией. Прирост раковины осуществляется краем мантии. На ракови­не видны концентрические линии, отражающие ее неравномерный рост в изменяющихся условиях среды. Конхиолиновый слой имеет раз­нообразную покровительственную окраску. На вершинах створок этот слой часто стирается. Внутренний перламутровый слой состоит из мел­ких плоских известковых пластиночек, соединенных конхиолином. Та­кое строение перламутра вызывает интерференцию света, вследствие чего перламутровый слой переливает всеми цветами радуги. Если между мантией и створкой раковины попадает какая-нибудь инородная части­ца, то она обволакивается концентрическими слоями перламутра и об­разуется жемчужина. Слой перламутра утолщается с возрастом моллюска и ростом его раковины.

Створки раковины соединяются на спинной стороне связкой – лигаментом, состоящим из утолщенного рогового слоя раковины. Это свиде­тельствует о том, что раковина двустворчатых имеет происхождение от цельной. У большинства видов на створках раковины имеется замок. Это зубцы и углубления на спинном крае раковины с внутренней повер­хности. Зубцы замка одной створки входят в соответствующие углубления другой и тем самым препятствуют смещению створок. Замок может быть равнозубый (таксодонтный) или разнозубый (гетеродонтный). У некоторых двустворок замок редуцирован (беззубка – Anodonta). Створки раковины живого моллюска могут раскрываться и закрываться. Для этого служат мускулы-замыкатели (один или два). Это толстые пучки мышц, соединяющие обе створки. При их сокращении створки закрываются, при расслаблении открываются. Механизму рас­крывания створок способствует лигамент, который в положении закры­той раковины находится в натянутом состоянии, подобно пружине, а при расслаблении мускулов-замыкателей приходит в исходное положение, раскрывая створки. В некоторых случаях раковина может быть редуци­рованной. Так, у моллюска-древоточца (Teredo) раковина прикрывает лишь 1/20 тела и представляет собой сверлящий аппарат.

Нога клиновидной формы служит для зарывания в грунт и медлен­ного ползания. У некоторых прикрепляющихся к субстрату форм в ноге имеется особая биссусная железа, выделяющая биссусные нити, при помощи которых они как бы прирастают к твердой поверхности дна (мидия). У многих неподвижных форм нога редуцируется полностью (устрица).

Мантия и мантийная полость. Мантия имеет форму двух складок кожи, свешивающихся со спины по бокам к брюшной стороне. Наружный слой мантии железистый, выделяет раковину. Внутренняя поверхность мантии покрыта мерцательным эпителием, движение ресничек которого обеспечивает ток воды в мантийной полости. Снизу складки мантии мо­гут быть свободными, как у беззубки, а могут срастаться, образуя лишь отверстия для ноги в передней части и задние отверстия сифонов.

У роющих форм сифоны, образованные мантией, длинные, в виде двух трубок, выступающих из грунта. По нижнему, вводному сифону вода входит в мантийную полость, а по верхнему, выводному сифону выходит. Вода приносит в мантийную полость моллюска пищевые части­цы и кислород. В мантийный комплекс органов входят: нога, две жабры, две ротовые лопасти, осфрадии и отверстия пищеварительной, половой и выделительной систем органов.

Пищеварительная система двустворчатых отличается своеобразием в связи с пассивным способом питания путем фильтрации. У них имеется фильтурющий аппарат. Вода, поступающая через вводной сифон в мантийную полость, направляется к переднему концу тела, омывая жабры и ротовые лопасти. Движение воды в мантийной полости обеспечивается мерцательным эпителием, покрывающим жабры, рото­вые лопасти и внутреннюю поверхность мантии. На жабрах и ротовых лопастях имеются рецепторные клетки (органы вкуса) и ресничные же­лобки, по которым мелкие частицы пищи, отсортированные от минераль­ных частиц, транспортируются в рот. Рот находится в передней части тела около переднего мускула-замыкателя. Изо рта пища поступает в пищевод, затем в энтодермальный желудок. Глотка, радула и слюнные железы в связи с редукцией головы у двустворчатых отсутствуют. В же­лудок впадают протоки двулопастной печени. Кроме того, в желудке имеется кристаллический стебелек, выделяющий пищеварительные фер­менты. От желудка отходит средняя кишка, которая потом переходит в заднюю, открывающуюся анальным отверстием в мантийную полость.

Задняя кишка двустворчатых обычно пронизывает желудочек сердца. Экскременты из мантийной полости током воды выбрасываются через выводной сифон наружу.

Нервная система двустворчатых упрощена в сравнении с брюхо­ногими. В связи с редукцией глотки церебральные ганглии слились с плевральными и образовались цереброплевральные сдвоенные узлы. В ноге имеются педальные ганглии, связанные коннективами с первой парой узлов. В заднем конце тела, под задним мускулом-замыка­телем располагается третья пара узлов – висцеропариетальные, кото­рые иннервируют внутренние органы, жабры и осфрадии.

Органы чувств развиты слабо. В ноге имеются статоцисты – органы равновесия, иннервируемые церебральными ганглиями. У основания жабер находятся осфрадии – органы химического чувства. Рецепторные клетки располагаются на жабрах, ротовых лопастях, краях мантии и на сифонах. Имеются случаи образования глаз по краю мантии у гребешка или на сифонах у сердцевидок.

Органы дыхания представлены ктенидиями – жабрами. В пределах класса двустворчатых жаберный аппарат варьирует. У наибо­лее примитивных двустворчатых – первичножаберных (Protobranchia) имеется пара типичных ктенидиев с перистыми лепестками. У жаберных (Autobranchia) жабры могут быть нитевидные или пластинчатые. Ните­видные жабры характеризуются тем, что их жаберные лепестки удлини­лись в нити, которые спадают в нижнюю часть мантийной полости, а за­тем загибаются вверх. При этом соседние нити скрепляются друг с дру­гом с помощью жестких ресничек, образуя пластинки. Нитевидные жаб­ры свойственны мидиям, устрицам, гребешкам. Еще более сложное строение имеют пластинчатые жабры. Они представляют дальнейшую модификацию нитевидных жабер. У них возникают поперечные перего­родки между восходящими и нисходящими участками нитей и между соседними нитями. Это приводит к образованию жаберных пластинок. Каждая жабра состоит из двух пластинок – наружной и внутренней. Наружная полужабра прилегает к мантии, а внутренняя – к ноге. Такие жабры характерны для беззубок, перловиц. И наконец, у перегородчато-жаберных (Septibranchia) жабры редуцированы и преобразованы в жа­берную перегородку с порами. Перегородка отгораживает верхнюю часть мантийной полости, выполняющую дыхательную функцию. Стенки этой дыхательной полости имеют густую сеть кровеносных сосудов, где происходит газо­обмен. Морфологический ряд жабер – от ктенидиев к нитевидным и пластинчатым жабрам – отражает основную эволюцион­ную тенденцию в изменении органов дыха­ния у двустворчатых моллюсков.

Кровеносная система. Сердце двустворчатых расположено на спинной стороне и состоит из одного желудочка и двух предсердий. Сквозь желудочек сердца проходит задняя кишка. Это объясняется тем, что сердце закладывается в эмбриоге­незе как парное по бокам кишки, а затем эти зачатки соединяются над и под кишкой. Парное происхождение сердца у двуствор­чатых подтверждается фактом наличия двух сердец у моллюска Area. Кровь циркулиру­ет по сосудам и лакунам. От желудочка от­ходят передняя и задняя аорты, ветвящие­ся на артерии, из которых кровь переходит в лакуны. Венозная кровь от внутренних органов собирается в крупную продольную лакуну под сердцем. Из лакуны кровь переходит в приносящие жабер­ные сосуды. Окисленная артериальная кровь из жабер по выносящим сосудам возвращается в сердце. Частично кровь, минуя жабры, проходит через почки, освобождаясь от продуктов обмена, и вливается в вынося­щие жаберные сосуды, впадающие в предсердие.

Органы выделения – почки, типичные для всех моллюсков. Почки двустворчатых с железистыми стенками называют боянусовыми органа­ми. Они имеют V-образную форму и одним концом открываются в пери­кард, а другим – в мантийную полость. Дополнительно выделительную функцию выполняет стенка перикарда, видоизмененная в виде парных желез – кеберовых органов.

Половая система. Двустворчатые моллюски раздельнополы. Парные гонады залегают в передней части тела и в основании ноги. У некоторых видов нет половых протоков и половые клетки выходят из гонад через разрывы тканей в мантийную полость. Но могут быть и парные половые протоки (яйцеводы или семяпроводы), открывающиеся половыми отвер­стиями в мантийную полость. Оплодотворение наружное. Мужские поло­вые клетки из мантийной полости самцов выходят через сифон наружу, а затем током воды затягиваются в мантийную полость женских особей, где и происходит оплодотворение яиц. Такое оплодотворение возможно только при тесных скоплениях моллюсков.

Развитие. У большинства двустворчатых развитие с метаморфозом. Из оплодотворенных яиц развивается планктонная личинка – велигер, выполняющая расселительную функцию. Впоследствии вели­гер оседает на дно, прикрепляясь биссусной нитью, теряет парус и пре­вращается во взрослого моллюска. У некоторых пресноводных двуствор­чатых (беззубка, перловица) метаморфоз протекает с образованием осо­бой личинки – глохидия. Глохидий имеет тонкостенную дву­створчатую раковину с крючками на брюшном крае. Он плавает в воде, хлопая створками, приводимыми в движение мощным мускулом-замыка­телем. С помощью биссусной нити глохидий прикрепляются к жабрам проплывающих рыб и затем зубцами раковины внедряются в их ткани. Их развитие протекает в коже рыб. Из глохидиев формируются малень­кие моллюски, которые через разрыв опухолевых бугорков на коже рыбы выпадают на дно. Эктопаразитизм личинок двустворок на рыбах обеспечивает расселение моллюсков вверх и вниз по течению рек. В не­которых случаях у пресноводных двустворок встречаются случаи прямо­го развития. Например, у шаровок (Sphaerium) яйца развиваются в ман­тийной полости и из них вылупляются сформированные маленькие двустворки.

Класс Bivalvia, согласно современной системе, подразделяется на три надотряда: надотряд Первичножаберные (Protobranchia), надотряд Жаберные (Autobranchia) и надотряд Перегородчатожаберные (Septibranchia).