Класс Брюхоногие ( Gastropoda )

Брюхоногие – самый многочислен­ный и многообразный класс моллюсков. К нему относится более 90 тыс. видов, которые заселяют не только водную среду, но и сушу. Большинство брюхо­ногих обитает в морях. Они встречаются на дне в прибрежной зоне, а также и набольших глубинах. У них цельная, обычно спирально закрученная ракови­на, в которую они могут затягивать голову и ногу. Большинство из них ползают по поверхности дна, некоторые зарываются в грунт. Отдельные группы брюхоногих утратили раковину и перешли к плаваю­щему образу жизни: крылоногие и киленогие. Сухопутные моллюски приобрели взамен жабер органы воздушного дыхания. К ним относятся многочисленные наземные улитки, слизни. Некоторые пресноводные моллюски, как прудовики и катушки, вторичноводные. Они живут в воде, а дышат кислородом воздуха. Редко среди брюхоногих встречаются паразитические формы.

Характерными особенностями класса являются: цельная раковина в форме конуса или спирали; хорошо обособленная голова с 1-2 парами щупалец и глазами, плоская подошва ноги. Брюхоногие, как и все мол­люски, двусторонне-симметричные животные, но в связи с образованием спирально закрученной раковины у них наблюдается нарушение сим­метрии во внутреннем и внешнем строении.

Внешнее строение. Размеры тела гастропод варьируют от 1-3мм до 30-60см. К числу крупных видов относятся Cassis cornuta, Strombus gigas, морской заяц (Aplisia). Хорошо выражены три отдела тела: голова, нога с плоской подошвой и туловище (внутренностный мешок), покрытое раковиной. На голове имеются 1-2 пары щупалец, глаза. В зависимости от разного образа жизни облик гастропод варьирует. У плавающих мол­люсков (киленогих, крылоногих) раковина редуцирована, тело студенис­тое, а нога превратилась в плавники. Некоторые ползающие формы утратили раковину: донные морские голожаберные, сухопутные слизни, а также некоторые паразитические виды.

Раковина выделяется известковыми железами мантии. У большин­ства гастропод раковина спирально закрученная, а у некоторых в форме колпачка. Исключение составляют представители одного из семейств рода Bertelinia, раковина которых образована двумя створками, соеди­ненными связкой. Обороты спирали у гастропод со спиральной ракови­ной могут располагаться в одной плоскости (плакоспиральные) или в разных плоскостях (турбоспиральные). Различают правозакрученные (дексиотропные) и левозакрученные (лейотропные) раковины. Эту ха­рактеристику можно определить, глядя на раковину сверху со стороны вершины. Если спираль закручена по часовой стрелке, то эта раковина правозакрученная, если против часовой стрелки, то левозакрученная. Ось спирали раковины обычно представлена плотным столбиком – ко­лонкой (колумеллой), иногда полым столбиком с наружным отверсти­ем – пупком. Иногда последний оборот спирали раковины широкий и закрывает предыдущие обороты. Это инволютные раковины (Voluta, Cypraea). Если все обороты спирали открытые, то раковина называется эволютной (Planorbis). У гастропод, относящихся к гребенчатожаберным, раковина обычно имеет крышечку, закрывающую отверстие рако­вины – устье. Крышечка образуется на спинной стороне задней части ноги. При втягивании ноги в раковину крышечка закрывает устье. Мол­люски с закрытыми раковинами легче переносят неблагоприятные усло­вия. Стенка раковины состоит из наружного слоя – периостракума, из­весткового фарфорового слоя – остракума. У некоторых гастропод вы­ражен третий внутренний слой раковины (гипостракум), который может быть перламутровым или эмалевым с розовой, желтой или оранжевой окраской (Cassis). Под раковиной находится мантия, передний край кото­рой свисает над туловищем, образуя мантийную полость, в которую от­крываются анальное, выделительное и половое отверстия. В мантийной полости находятся 1-2 ктенидия, представляющих перистые жабры моллюсков. Стенка мантийной полости у сухопутных улиток превращена в легкое. У основания ктенидиев обычно расположены органы химичес­кого чувства – осфрадии. Край мантии может образовывать длинную трубку – сифон, выступающий из-под раковины. Моллюски, зарываю­щиеся в грунт, общаются с внешней средой через сифон.

Пищеварительная система. Брюхоногие моллюски питаются расти­тельной пищей или детритом (разлагающимися растительными остатка­ми) либо хищничают. У хищных видов имеется хобот, располагающийся в специальном влагалище на передней части туловища и способный вы­ворачиваться через отверстие на нижней поверхности головы. Ротовое отверстие в данном случае располагается на конце хобота. У представи­телей отряда ядозубых (Conus) отдельные зубы радулы, часто имею­щие форму стилетов или полых внутри гарпунов, могут выступать из ротового отверстия наружу. Моллюски вводят в тело жертвы яд и по­том поедают ее. Так, например, конус (Conus) нападает на рыб и других животных. Хищные гастроподы (Natica) сверлят раковины двустворча­тых и выделяют изо рта слюну с серной кислотой, растворяющей рако­вину жертв. Большинство видов гастропод детритофаги и фитофаги. При помощи радулы и челюстей они соскабливают пищу с субстрата. На рисунке 208 изображено строение пищеварительной системы виноград­ной улитки.

Изо рта пища поступает в глотку. В глотку впадают протоки одной или двух пар слюнных желез. От глотки отходит пищевод, нередко образующий расширение – зоб. С пищеводом связаны различные железы: слюн­ные, железа Лейблейна или другие, например ядовитая у Toxoglossa. Средний отдел кишечника, выстланный эн­тодермой, состоит из желуд­ка, в который впадают про­токи печени, и собственно средней кишки. Печень гастропод функционирует не только как пищеварительная железа, выделяющая фер­менты, растворяющие угле­воды, но и выполняет вса­сывательную функцию, по­добно средней кишке. В дольках печени частично происходит внутриклеточное пищеварение – фагоцитоз. В желудке низших расти­тельноядных гастропод нередко присутствует хрустальный столбик, выделяющий пищеварительные ферменты, подобный тому, который обнаружен у моноплакофор. Отходящая от желудка тонкая средняя кишка образует петли в туловище и переходит в эктодермальную зад­нюю кишку, заканчивающуюся анальным отверстием над головой.

Органы дыхания. Большинство гастропод – водные животные и дышат жабрами. Жабры, или ктенидии, представляют собой парные кожные выросты двоякоперистого строения, расположенные в мантий­ной полости. У некоторых примитивных форм два ктенидия, а у боль­шинства видов имеется лишь один ктенидии в связи с редукцией орга­нов правой стороны тела. У некоторых гастропод 1-2 ктенидия располо­жены в передней части тела и обращены вершинами вперед (переднежа­берные), а у других ктенидии один, смещен кзади по правой стороне и обращен вершиной назад (заднежаберные). Некоторые брюхоногие утра­тили ктенидии, и у них образовались вторичные кожные адаптивные жабры. У сухопутных и вторичноводных моллюсков имеется орган воз­душного дыхания – легкое. Легкое моллюсков – это видоизмененная мантийная полость, стенки которой пронизаны густой сетью кровенос­ных сосудов. Воздух поступает в легкое через особое дыха­тельное отверстие. Кислород диффундирует через тонкие стенки мантии и сосудов в кровь. Вторичноводные легочные моллюски дышат также воздухом, всплывая или выползая на поверхность воды. При погружении в воду их дыхательное отверстие закрывается. Большое значение у всех водных моллюсков имеет кожное дыхание.

Кровеносная система незамкнутая. У примитивных форм сердце со­стоит из одного желудочка и двух предсердий, ау большинства видов сердце двухкамерное, состоящее из желудочка и одного предсердия. Положение сердца связано с положением ктенидиев или легкого. У пе­реднежаберных и легочных гастропод сердце расположено предсердием вперед, а у заднежаберных сердце обращено предсердием назад. От же­лудочка отходит аорта, которая делится на головную и внутренностную артерии, которые ветвятся на более мелкие сосуды. Из них кровь изли­вается в паренхиму и промежутки между органами, теряет кислород и насыщается углекислым газом. От внутренних органов кровь собирается в венозные синусы, затем переходит в приносящие жаберные сосуды. В капиллярной системе жабер кровь обогащается кислородом и по выно­сящим сосудам возвращается в сердце.

Нервная система разбросанно-узлового типа и состоит из пяти пар нервных узлов или ганглиев: церебральных (головных), педальных (ножкых), плевральных, париетальных и висцеральных. Церебраль­ные ганглии расположены в голове над глоткой и иннервируют органы чувств (щупальца, глаза). Педальные ганглии иннервируют ногу, плев­ральные – мантию, париетальные – ктенидии и осфрадии, висцераль­ные – внутренние органы. Комиссуры (поперечные нервные тяжи) име­ются между церебральными, педальными и висцеральными ганглиями. Коннективы (продольные тяжи) соединяют церебральные и педальные ганглии, образуя педальную петлю. Коннективами связаны также церебральные ганглии с плевральными, париетальными и висцеральными. Эта вторая крупная петля с ганглиями гомологична плевровисцеральным (боковым) стволам боконервных. Поперечные нервные тяжи между дву­мя петлями узлов соединяют плевральные и педальные ганглии. В связи с закручиванием туловищного мешка у многих гастропод образуется пе­рекрест коннектив между плевральными и париетальными ганглиями, называемый хиастоневрией.Нервная система без перекреста коннективов называется эпиневральной, а с перекрестом – хиастоневральной. В ряде случаев наблюдается развитие асимметрии нерв­ной системы с укорочением коннектив на правой стороне тела. Висцеральные ганглии иногда слиты. У высших гастропод наблюдается кон­центрация всех ганглиев около глотки с образованием окологлоточного нервного кольца (виноградная улитка).

Органы чувств. У брюхоногих имеется пара глаз, расположенных у основания или на вершине щупалец. Это или простые глазные ямки, или глазные пузыри с хрусталиком. Передние головные щупальца у легоч­ных выполняют функцию органов вкуса и обоняния. У основания жабер имеются осфрадии – органы химического чувства. Они имеют форму валика или двоякоперистое строение, подобное жабрам. Статоцисты – органы равновесия находятся в ноге рядом с педальными ганглиями, но иннервируются от церебральных узлов. Статоцист представляет собой замкнутый пузырек, выстланный мерцательными и чувствующими клет­ками, в котором плавают статолиты из карбоната кальция. Органами осязания служат головные щупальца, но отдельные осязательные клетки рассеяны по всей коже.

Выделительная система брюхоногих представлена 1-2 почками типа целомодуктов. Две почки сохраняются только у низших гастропод. Почки внутренними концами в форме ресничных воронок связаны с пе­рикардием (участком целома), а их протоки открываются в мантийную полость по бокам от анального отверстия.

Половая система. Среди брюхоногих моллюсков имеются раздельно­полые животные и гермафродиты. Половая железа – гонада всегда не­парная, от которой отходит один проток. Так, у самцов раздельнополых видов имеется семенник и семяпровод, а у самок – яичник и яйцевод. У гермафродитов половая система сложная, например у виноградной улит­ки. У нее имеется гермафродитная железа, где развиваются мужские и женские половые клетки. От железы отходит гермафродитный проток, в который впадает белковая железа. После впадения белко­вой железы гермафродитный проток расширяется, и в нем образуются два желоба: широкий – яйцевод и узкий – семяпровод. Затем общий проток разделяется на самостоятельные каналы. Яйцевод переходит в матку, куда впадают протоки пальчатых желез, сумка с известковыми иголочками (мешок любовных стрел) и проток от семяприемника. Далее матка переходит во влагалище, открывающееся женским половым отверстием в половой атриум (кожное впячивание). В семяпровод впадает железа – бич, выделяющая секреты, формирующие часть сперматофора. Затем семяпровод переходит в более широкий семяизвергательный канал, пронизывающий совокупительный орган (пенис), открывающийся в половой атриум. При копуляции виноградных улиток сперма поступает в семяприемники каждой из копулирующих особей. Оплодотворение яиц происходит позднее. Яйца, поступающие в матку, оплодотворяются чу­жой спермой, поступающей из семяприемника.

Развитие. Большинство моллюсков – водные животные и развива­ются с метаморфозом. Личинка – парусник, или велигер, сходная с трохофорой. У всех сухопутных моллюсков, большинства пресноводных и у многих морских форм наблюдается прямое развитие. Из отложенных яиц вылупляются молодые моллюски.

Класс брюхоногих моллюсков подразделяется на несколько подклас­сов: подкласс Переднежаберные (Prosobranchia), подкласс Заднежабер­ные (Opisthobranchia) и подкласс Легочные (Pulmonata).

В основу классификации брюхоногих положены особенности строения жабер, радулы, нервной, кровеносной, выделительной и половой систем органов. Подкласс переднежаберных (Prosobranchia) выделен на основе переднего расположения мантийной полости, положения жабер вперед вершинами, а также хиастоневрии. Подкласс заднежаберных (Opisthob­ranchia) характеризуется смещением мантийной полости назад по пра­вой стороне, положением жабер, обращенных назад вершинами. Под­класс легочных (Pulmonata) объединяет сухопутных моллюсков с легоч­ным дыханием.

 

Лекция №21