Внутреннее строение головоногих

Пищеварительная система головоногих несет черты специализации к питанию животной пищей. Пищей им служат главным обра­зом рыбы, крабы и двустворчатые моллюски. Добычу они схватывают щупальцами и убивают челюстями и ядом. Несмотря на крупные разме­ры, головоногие могут питаться только жидкой пищей, так как у них очень узкий пищевод, который проходит через мозг, заключенный в хрящевую капсулу. У головоногих имеются приспособления для перети­рания пищи. Для разгрызания добычи им служат твердые роговые че­люсти, похожие на клюв попугая. В глотке пища перетирается радулой и обильно смачивается слюной. В глотку впадают протоки 1-2 пар слюн­ных желез, которые выделяют ферменты, расщепляющие белки и поли­сахариды. Вторая задняя пара слюнных желез выделяет яд. Жидкая пища из глотки по узкому пищеводу поступает в энтодермальный желу­док, куда впадают протоки парной печени, вырабатывающей разнооб­разные пищеварительные ферменты. Печеночные протоки усажены мел­кими дополнительными железками, совокупность которых называют поджелудочной железой. Ферменты этой железы действуют на полисахариды, и, следовательно, эта железа функционально отличается от под­желудочной железы млекопитающих. Желудок головоногих обычно со слепым мешковидным отростком, увеличивающим его объем, что позво­ляет им поглощать большую порцию пищи. Как и другие хищные живот­ные, они едят много и относительно редко. От желудка отходит тонкая средняя кишка, которая потом переходит в заднюю, открывающуюся анальным отверстием в мантийную полость. В заднюю кишку у многих головоногих впадает проток чернильной железы, секрет которой имеет защитное значение.

Нервная система головоногих наиболее высокоразвитая среди мол­люсков. Нервные ганглии образуют крупное окологлоточное скопление – мозг, заключенный в хрящевую капсулу. Имеются дополни­тельные ганглии. В состав мозга прежде всего входят: пара крупных церебральных ганглиев, иннервирующих голову, и пара висцеральных ганглиев, посылающих нервные тяжи к внутренним органам. По бокам от церебральных ганглиев расположены дополнительные крупные опти­ческие ганглии, иннервирующие глаза. От висцеральных ганглиев отхо­дят длинные нервы к двум мантийным ганглиям звездчатой формы, раз­вивающиеся у головоногих в связи с функцией мантии в их реактивном способе движения. В состав мозга головоногих входят кроме церебраль­ных и висцеральных педальные ганглии, которые подразделены на пар­ные ганглии щупалец (брахиальные) и воронки (инфудибулярные). При­митивная нервная система, сходная с лестничной системой боконервных и моноплакофор, сохранилась только у Nautilus. Она представлена не­рвными тяжами, образующими окологлоточное кольцо без ганглиев и пе­дальную дугу. Нервные тяжи покрыты нервными клетками. Такое строе­ние нервной системы свидетельствует о древнем происхождении голово­ногих от примитивных раковинных моллюсков.

Органы чувств головоногих хорошо развиты. Особенно сложного раз­вития у них достигают глаза, имеющие наибольшее значение для ориен­тации в пространстве и охоты за добычей. У Nautilus глаза имеют про­стое строение в виде глубокой глазной ямки,а у остальных головоногих глаза сложные – в форме глазного пузыря и напоминают строение глаза у млекопитающих. Это интересный пример конвергенции между беспозвоночными и позвоночными животными. Сверху глазное яблоко головоногих покрыто роговицей, в которой имеется отверстие в переднюю камеру глаза. Связь передней полости глаза с внешней средой предохраняет глаза головоногих от дей­ствия высокого давления на больших глубинах. Радужная оболочка обра­зует отверстие – зрачок. Свет через зрачок попадает на шаровидный хрусталик, образованный эпителиальным телом – верхней оболочкой глазного пузыря. Аккомодация глаза у головоногих происходит иначе, чем у млекопитающих: не за счет изменения кривизны хрусталика, а путем его приближения или удаления от сетчатки (подобно фокусирова­нию фотоаппарата). К хрусталику подходят особые ресничные мышцы, приводящие его в движение. Полость глазного яблока заполнена стекло­видным телом, имеющим светопреломляющую функцию. Дно глаза вы­стлано зрительными – ретинальными и пигментными – клетками. Это сетчатка глаза. От нее отходит короткий зрительный нерв к оптическому ганглию. Глаза вместе с оптическими ганглиями окружены хрящевой капсулой. У глубоководных головоногих на теле имеются органы свечения, построенные по типу глаз.

Органы равновесия – статоцисты расположены в хрящевой капсуле мозга. Органы обоняния представлены обонятельными ямками под глаза­ми или типичными для моллюсков осфрадиями у основания жабер – у наутилуса. Органы вкуса сосредоточены на внутренней стороне концов щупалец. Осьминоги, например, при помощи щупалец различают съедоб­ные объекты от несъедобных. На коже головоногих множество осяза­тельных и светочувствительных клеток. В поисках добычи они руковод­ствуются сочетанием зрительных, осязательных и вкусовых ощущений.

Органы дыхания представлены ктенидиями. У большинства совре­менных головоногих их два, а у наутилуса – четыре. Они расположены в мантийной полости по бокам туловища. Ток воды в мантийной полости, обеспечивающий газообмен, определяется ритмичным сокращением мускулатуры мантии и функцией воронки, через кото­рую вода выталкивается наружу. Во вре­мя реактивного способа движения ток воды в мантийной полости ускоряется, а интенсивность дыхания возрастает.

Кровеносная система головоногих почти замкнутая. В связи с ак­тивным движением у них хорошо разви­ты целом и кровеносные сосуды и, соот­ветственно, слабо выражена паренхиматозность. В отличие от остальных мол­люсков, они не страдают гипокенией – слабой подвижностью. Скорость движе­ния крови у них обеспечивается работой хорошо развитого сердца, состоящего из желудочка и двух (или четырех – у Na­utilus) предсердий, а также пульсирую­щими участками сосудов. Сердце окруже­но обширной перикардиальной полостью, которая выполняет многие функции целома. От желудочка сердца отхо­дят головная аорта – вперед и внутренностная аорта – назад. Головная аорта разветвляется на артерии, снабжающие кровью голову и щупаль­ца. От внутренностной аорты отходят сосуды к внутренним органам. Кровь от головы и внутренних органов собирается в полую вену, распо­ложенную продольно в нижней части туловища. Полая вена подразделя­ется на два (или четыре у Nautilus) приносящих жаберных сосуда, кото­рые образуют сокращающиеся расширения – жаберные «сердца», спо­собствующие жаберному кровообращению. Приносящие жаберные сосу­ды прилегают вплотную к почкам, образуя мелкие слепые впячивания в ткань почек, что способствует освобождению венозной крови от продук­тов обмена. В жаберных капиллярах происходит окисление крови, кото­рая затем поступает в выносящие жаберные сосуды, впадающие в пред­сердия. Частично кровь из капилляров вен и артерий вытекает в мелкие лакуны, и потому кровеносную систему головоногих следует считать почти замкнутой. Кровь головоногих содержит дыхательный пигмент – гемоцианин, в состав которого входит медь, поэтому при окислении кровь голубеет.

Выделительная система представлена двумя или четырьмя (у Nau­tilus) почками. Внутренними концами они открываются в околосердеч­ную сумку (перикард), а наружными – в мантийную полость. Продукты выделения поступают в почки из жаберных вен и из обширной перикардиальной полости. Дополнительно выделительную функцию выполняют перикардиальные железы, образованные стенкой перикарда.

Половая система, размножение и развитие. Головоногие – раздель­нополые животные. У некоторых видов хорошо выражен половой димор­физм, например у аргонавта (Argonauta). Самка аргонавта крупнее сам­ца и в период размножения выделяет вокруг тела при помощи особых желез на щупальцах тонкостенную пергаментоподобную вывод­ковую камеру для вынашивания яиц, похожую на спиральную раковину. Самец аргонавта в несколько раз меньше самки и имеет особое удлинен­ное половое щупальце, заполняемое в период размножения половыми продуктами.

Гонады и половые протоки непарные. Исключение составляет наути­лус, у которого сохранились парные протоки, отходящие от непарной го­нады. У самцов семяпровод переходит в сперматофорную сумку, где сперматозоиды склеиваются в особые пакеты – сперматофоры. У кара­катицы сперматофор имеет форму шашки; его полость заполнена спер­матозоидами, а выходное отверстие закрыто сложной пробкой. В период размножения самец каракатицы при помощи полового щупальца с ложковидным концом передает сперматофор в мантийную полость самки.

Там пробка разбухает и взрывается. Спермии входят в мантийную по­лость, где и происходит оплодотворение яиц. У самца аргонавта во время брачного поведения половое щупальце автоматически отрывается (аутотомия), плывет направленно и активно заползает в мантийную полость самки. Сперматофоры выходят из полости полового щупальца, раскры­ваются и спермии оплодотворяют яйца. Зоолог XIX в. Жорж Кювье об­наружил в мантийной полости самок аргонавтов половое щупальце с присосками, принял его за новый вид паразита, относящегося к плоским червям, и назвал его Hectocotylus. Это название – гектокотиль – сохра­нилось за половым щупальцем головоногих. У самок головоногих имеют­ся особые нидаментальные железы, впадающие в яйцевод и выделяю­щие оболочку вокруг яиц. Оплодотворение у головоногих наружно-внут­реннее и происходит не в половых путях самки, а в ее мантийной по­лости.

Головоногие откладывают яйца обычно на дне. У некоторых видов наблюдается забота о потомстве. Так, самка аргонавта вынашивает яйца в выводковой камере, а осьминоги охраняют кладку яиц, которую разме­щают в укрытиях из камней или в пещерах. Развитие прямое, без мета­морфоза. Из яиц выходят маленькие, вполне сформированные головоно­гие моллюски.

Современные головоногие относятся к двум подклассам: подкласс Наутилиды (Nautiloidea) и подкласс Колеоидеи (Coleoidea). К вымершим подклассам относятся: подкласс Аммониты (Ammonoidea), подкласс Бактриты (Bactritoidea) и подкласс Белемниты (Belemnoidea).

 

Лекция №22