Общая характеристика типа Членистоногие

К типу членистоногих относятся сегментированные животные с плот­ным хитиновым покровом и членистыми конечностями. Это самая про­цветающая группа животных на Земле, отличающаяся большим видо­вым разнообразием и высокой численностью. В настоящее время извест­но более 1 млн. видов членистоногих, что в несколько раз превышает число видов всех остальных типов животных.

Нет равных членистоногим и по экологическому многообразию. Они населяют моря, океаны, пресные воды, почву, поверхность суши. Немало среди них и паразитических форм. Среди членистоногих имеются пла­вающие, ползающие, бегающие, роющие, летающие, реже малоподвиж­ные и неподвижные формы. Нет таких органических веществ, которыми бы не питались членистоногие. Пищей им могут служить не только жи­вые ткани животных и растений, но и трудноперевариваемые: древеси­на, воск, рог, кожа, волос, перо.

Численность членистоногих чрезвычайно высока. Так, в перегнойном слое почвы на площади в 1 м² может обитать до 1 млн. особей мелких почвенных клещей и ногохвосток. В толще морской воды основу план­ктона составляют также мелкие членистоногие. Особенно многочисленны веслоногие рачки, плотность которых может составлять 30 тыс. экзем­пляров на 1 м³ поверхностного слоя воды. Плотные скопления на мор­ском дне образуют крупные членистоногие – крабы. Множество членистоногих обитает на растениях и внутри растительных тканей, в разла­гающихся органических остатках. Высока численность многих летающих насекомых: многомиллионные стаи саранчи, «тучи» комаров, мошек и москитов.

Биологическое значение членистоногих в природных экосистемах ве­лико и многогранно. Как постоянные и многочисленные компоненты вод­ных и сухопутных экосистем они играют существенную роль в биологи­ческом круговороте и биоэнергетических процессах в природе. Многие водные членистоногие важны как биофильтраторы в очистке вод от ор­ганического загрязнения. В почве велика роль членистоногих в процес­сах почвообразования. Среди членистоногих много объектов промысла и промышленного разведения. Отрицательное значение имеют членистоно­гие – вредители сельского и лесного хозяйства, а также паразиты и пе­реносчики опасных заболеваний человека и животных.

Общая морфофизиологическая характеристика. Членистоногие – билатерально-симметричные, целомические животные из группы трохо-форных, к которой относятся также ранее изученные кольчатые черви (Annelida) и моллюски (Mollusca). Черты трохофорных животных у членистоногих проявляются в хорошо выраженной метамерности строения и в особенностях эмбриогенеза. По плану организации членистоногие очень близки к кольчатым червям. И не случайно в XIX в. зоолог Ж. Кювье объединял кольчатых червей и членистоногих в один тип – Articulata, что означает «членистые». (Это свидетельствует о родстве этих групп животных.) Несмотря на большое сходство в организации с кольчатыми червями, членистоногие в процессе эволюции приобрели много прогрес­сивных особенностей, которые обеспечили им широкое освоение экологи­ческих ниш на Земле, выход на сушу и в воздушную среду. Рассмотрим эти прогрессивные особенности типа членистоногих.

1. Главная специфическая особенность членистоногих – хитиновая кутикула, которая выделяется кожей – гиподермой. Кутикула состоит из хитина – сложного полисахарида, задубленных белков и других ве­ществ. Она обладает большой эластичностью, прочностью и защищает тело членистоногих от хищников и от различных внешних воздействий. У некоторых видов членистоногих кутикула особенно прочная, так как пропитана солями кальция, железа, кремния.

Кутикула состоит из нескольких слоев: наружного слоя – экзокутикулы с поперечно-волокнистой структурой и внутреннего – эндокутикулы столбчатой структуры, пронизанной поровыми канальцами. У сухопутных членистоногих дополнительно имеется еще один поверх­ностный слой – эпикутикула, который состоит из липидных соединений и предохраняет тело от потери влаги. В хитиновом покрове различают уплотненные участки – склериты и тонкие мягкие – мембраны, располагающиеся между сегментами, что обеспечивает подвижность тела. Хи­тиновая кутикула, кроме защитной функции, выполняет еще и роль на­ружного и внутреннего скелета. К внутренним впячиваниями хитиновой кутикулы изнутри прикрепляется¹ мус­кулатура. Твердый наружный скелет членистоногих имеет существенные преимущества в прочности по сравне­нию с позвоночными, имеющими внутренний скелет. Это сопоставимо с прочностью технических конструк­ций: железной трубы и железобетон­ной сваи. Рост членистоногих из-за нерастяжимости кутикулы прерывис­тый и сопровождается линькой. В пе­риод линьки старая кутикула отслаи­вается и сбрасывается. Новая тонкая кутикула, образовавшаяся под старой, некоторое время не препятствует росту животного до отвердевания покровов.

2.    Сегментация тела членистоногих гетерономная. Группы сегментов различаются морфофункционально и обособлены в отделы тела, или тагмы. Обычно в теле членистоногих различают три отдела: голову, грудь и брюшко. На голове расположены рот и органы чувств.

Головной отдел состоит из акрона и четырех сегментов. По послед­ним данным, акрон тоже сложное образование, состоящее из слившихся предротовой лопасти, соответствующей простомиуму аннелид, и двух сегментов.

Грудной отдел несет в основном локомоторную функцию, а в брюшке расположены внутренние органы. В пределах типа расчленение тела варьирует от почти гомономной сегментации у вымерших трилобитов до гетерономной у большинства видов.

Сегментарный состав грудного и брюшного отделов изменчив. Число сегментов туловища колеблется от 3-5 до нескольких десятков. Брюш­ко заканчивается анальной лопастью, или тельсоном, который соответ­ствует пигидию кольчецов.

3. Членистые конечности – важная прогрессивная особенность типа членистоногих. Они покрыты кутикулой, и потому их подвижность обес­печивается членистостью строения. Конечности членистоногих дополнительно выполняют многочисленные функции, кроме локомоторной. Некоторые конечности видоизменены в органы чувств – антенны, другие – в челюсти или выполняют дыхательную или половую функции. Конеч­ности по типу многочленного рычага у членистоногих представляют один
из совершенных типов органов движения среди животных.

4. Мускулатура членистоногих дифференцирована на систему мышц, выполняющих разные функции. В голове наиболее сильно развиты жевательные мышцы, а в грудном отделе – локомоторные. Отдельные пуч­ки продольных и дорсовентральных мышц обеспечивают подвижность сегментов тела. Это существенно отличает членистоногих от червей, имеющих кожномускульный мешок и передвигающихся за счет сокращения всей мускулатуры тела. Мышечная ткань членистоногих поперечнополосатая, в отличие от гладкой мускулатуры червей. Это пример конверген­ции в строении мускулатуры с позвоночными животными. Однако относительная сила мышц членистоногих часто в несколько раз превышает мышечную силу млекопитающих. Например, насекомые могут передвигать груз, в 14-25 раз превышающий их собственный вес. Для мускулатуры членистоногих характерна исключительно высокая частота сокра­щений, особенно для крыловых мышц у насекомых.

5. Полость тела у членистоногих – миксоцель – смешанного происхождения, образующаяся за счет слияния целома с первичной полостью.

Полостная жидкость, заполняющая миксоцель, называется гемолимфой. Миксоцель подразделена двумя диафрагмами на синусы: перикардиальный, висцеральный и периневральный. В перикардиальном синусе рас­положено сердце, в периневральном – брюшная нервная цепочка, а в висцеральном – остальные внутренние органы. Остатки целома сохра­няются в гонадах и почках.

6. Пищеварительная система состоит из трех отделов. В переднем отделе обособлены пищевод, жевательный желудок. В среднем отделе кишечника происходит пищеварение и всасывание пищи. Роль пищева­рительных желез может выполнять печень или особые пилорические придатки.

7. Кровеносная система членистоногих незамкнутая. Кровеносные сосуды развиты слабо. Гемолимфа циркулирует частично по сосудам, а также по синусам миксоцеля в промежутках между органами. Имеется трубочатое многокамерное сердце – видоизмененный спинной кровеносный сосуд. Кровь поступает в камеры сердца через парные боковые отверстия – остии с закрывающимися клапанами, а выталкивается через артерии в синусы миксоцеля.

8. Нервная система членистоногих, как и у кольчатых червей, пред­ставлена парными надглоточными ганглиями, образующими мозг, и брюшной нервной цепочкой, или лестницей, – у примитивных видов. Однако функционально она более прогрессивна, чем у кольчатых червей.
У членистоногих сильно развит мозг и развиты нейросекреторные клетки, обеспечивающие нейрогуморальную регуляцию функций организма. В пределах типа наблюдается тенденция к слиянию ганглиев брюшной нервной цепочки (принцип олигомеризации) с последующей функциональной дифференциацией нервных клеток. Членистоногие характеризу­ются сложным поведением и ориентируются в пространстве при помощи развитой системы органов чувств. У них имеются сложные – фасеточные глаза или простые – глазки, органы осязания, слуха, равновесия, химического чувства.

9. Органы дыхания членистоногих представлены жабрами у водных форм, легкими или трахеями – у обитателей наземной среды. У некоторых мелких видов может быть кожное дыхание.

10.Органы выделения у большинства членистоногих представлены почками – видоизмененными целомодуктами (1-2 пары). Для сухопутных форм характерны особые органы выделения – мальпигиевы сосу­ды, экономящие влагу в организме.

11.Размножение половое. Большинство членистоногих раздельнополы, реже встречаются гермафродиты. Некоторым видам свойственно партеногенетическое размножение.

12.Развитие чаще происходит с метаморфозом, реже прямое, без об­разования личинок.

Тип Членистоногие подразделяют на четыре подтипа: подтип Трилобитообразные (Trilobitomorpha), подтип Жабродышащие (Branchiata), подтип Хелицеровые (Chelicerata) и подтип Трахейные (Tracheata).

Знакомство с типом членистоногих удобнее начать с наиболее древ­них и во многом более примитивных подтипов – трилобитообразных и жабродышащих, а в дальнейшем продолжить изучение более прогрес­сивных подтипов – хелицеровых и трахейных.

 

Лекция №23