Кольчатые черви. Классы Многощетинковые и Поганофоры

 

Общая характеристика типа

Систематическое положение типа:

Включает свыше 12 тысяч видов. Делится на 6 классов:

1. Многощетинковые – Polychaeta – около 8 тысяч видов;

2. Малощетинковые – Oligochaeta – около 5 тысяч видов;

3. Пиявки – Hirudinea – около 400 видов;

4. Первичные кольчецы – Archiannelida - несколько десятков видов;

Особенности строения. Кольчатые черви относятся к высшим червям, так как имеют многие прогрессивные черты организации, отличающие их от плоских и круглых червей.

1. Впервые появляется целом – вторичная полость тела, стенки которой выстланы целомическими или перитонеальным эпителием из эндодермы. Целом заполнен целомической жидкостью. В простейшем случае он представляет единое целое. Но в основном он состоит из нескольких пар целомических мешков благодаря чему возникает метамерность внутреннего и внешнего строения кольчатых червей или деление тела на сигменты в соответствии с числом целомических мешков вдоль оси тела.

Функции целома: транспортная, выделительная, половая, гомеостатическая, опорно-двигательная.

1. Впервые появляется кровеносная система также метамерного строения. Ароморфоз.

2. Тело гетерономное, т.е. состоит из разных по строению частей: имеется головной отдел из 2-3 слившихся сегментов тела с ротовым отверстием на брюшной стороне – перистомиум, сегментированное туловище и анальная лопасть без целома.

3. Впервые появляются органы выделения – метанифридий эктодермального происхождения.

Метанефридий состоит из воронки с мерцательным эпителием внутри и выделительного канала. Воронка располагается в одном сегменте, выделительный канал заканчивается в другом. Осморегуляция и очищение организма от продуктов обмена происходит в несколько раз быстрее, по сравнению с протонефридиями. В каналах аммиак превращается в мочевую кислоту – конечный продукт азотистого обмена, а вода и часть солей возвращаются в целомическую жидкость. Таким образом поддерживается гомеостаз внутренней среды организма, постоянство солевого состава крови и целомической жидкости. Это важный ароморфоз.

4. Впервые появляется новый тип строения нервной системы – брюшная нервная цепочка, когда нервные клетки образуют ганглии в каждом сегменте тела т.е. нервная система метамерного строения. Имеется головной мозг под глоткой. Он состоит из трёх ганглиев: переднего (прото-), среднего (мезо-) и заднего (дейтоцеребрум). У низших червей нервные клетки сосредоточены только в окологлоточном ганглии, от которого отводили нервные стволы.

5. Кожно-мускульный мешок образован кожным эпителием, кольцевыми и продольными мышцами. Последние изнутри подстилаются целомическим эпителием.

6. Пищеварительная система: рот, глотка, пищевод, средняя кишка, задняя кишка, анус.

7. Кольчатые черви раздельнополы, гермафродитизм редок. Развитие с метаморфозом. Типичная личинка – трохофора. Вторичная полость формируется на стадии личинки. Личинка имеет также черты строения указывающие на происхождение от Плоских червей, а именно: первичную полость тела, протонефридии, нервная система типа ортогон, слепозамкнутый кишечник, состоящий из передней и средней кишки, задняя отсутствует.

8. Впервые появляются конечности – параподии, располагаются метамерно, по одной паре на каждом сегменте.

 

Многощетинковые черви – Polychaeta. Этов основном морские черви размером от нескольких миллиметров до нескольких метров. Тело состоит из простомиума, перестомиума, туловища и анальной лопасти. По бокам тела имеются: 

1) парные параподии на каждый сегмент туловища. Параподия делится на две ветви – спинную – нотоподий и брюшную – невроподий, с пучком щетинок в каждой из них. Самая крупная щетинка – ацикула, к ней прикрепляются мышцы. На каждой ветви имеются усики – спинной и брюшной – это органы осязания. Спинной усик может превращаться в переднюю жабру. Ветви сидят на общем основании. Функции – движение, осязание, дыхание. Тело полихет покрыто тонкой кутикулой.

2) Полость тела целомическая устроена по разному. У самых примитивных имеется полость тела цельная, покрыта изнутри клетками мезенхимы, как у Приапулид условно вторичная. У других цельная, но покрыта изнутри настоящим целомическим перитональным эпителием. У третьих поделен на сегменты.

В каждом сегменте целом представлен двумя целомическими мешками. Они срастаются над кишкой и под кишкой, образуя спинной и брюшной мезентерий. Между целомическими мешками двух соседних сегментов образуются перегородки – диссипименты. В диссипиментах кольцевые сосуды – кровеносная система.

Целом формируется на стадии личинки трохофоры.

Дробление яйца у полихет детерминативное. Это значит, что на ранних стадиях дробления яйца (4 бластомера, 8, 16 бластомеров) микромеры дают производные эктодермы, макромеры – производные мезо- и энтодермы. уже определено из каких бластомеров будут формироваться производные эктодермы, энтодермы, мезодермы. В результате дробления получается шаровидная бластула с ресничками. Макромеры на вегетативном полюсе погружаются внутрь бластоцеля и образуется гаструла. На вегетативном полюсе формируется бластопор – первичный рот. Затем бластопор перемещается с вегетативного полюса ближе к анимальному и образуется ротовое отверстие на брюшной стороне тела. А анус формируется на вегетативном полюсе позднее. На анимальном полюсе образуется скопление первичных клеток – теменная пластинка и хохолок ресничек – теменной султан. Затем гаструла превращается в личинку трохофору, которая состоит из двух полушарий – переднее предротовое полушарие и заднее анальное. Между ними предротовой венчик ресничек – прототрох.

Затем послеротовой венчик ресничек, но не всегда. Кишечник состоит вначале из двух, затем из трёх отделов: передней, средней и задней кишки. Имеются два протонефридия, первичная полость тела, нервная система типа ортогон.

Личинка плавает, питается планктоном. По бокам анального отверстия закладываются две крупные мезодермальные клетки – телобласты, которые начинают делиться, возникает зона роста, где формируются сегменты тела с пароподиями, с протонефридиями. Развивается мозг, глаза, пальпы. Это ларвальные или личиночные сегменты. Их обычно три сегмента. Так происходит метаморфоз личинки трохофоры в метатрохофору.                

Метатрохофора состоит из трех отделов головной лопасти, ларвального сегмента, вторичной полости тела и анальной лопасти.

Метатрохофора ползает по дну, плавает, питается, а затем начинается её метаморфоз – превращение во взрослую особь. Телобласты, мигающие по бокам анального отверстия у метатрохофоры опять начинают делиться и формируют постлавральные сегменты червя, столько, сколько характерно для взрослого червя. Сегменты эти образуются за счёт целомических листков. Они разрастаются по бокам кишечника сверху и снизу, постепенно вытесняя первичную полость тела. Наконец правый и левый мешок в каждом сегменте встречаются над и под кишкой и следующие друг за другом мешки так же соприкасаются своими передними и задними стенками. Так возникают спинной и брюшной мезентерии и диссепименты.

Из периотального листка мезодермы или кожно-мускульного листка целомического мешка (наружного) образуется слой кольцевых и продольных мышц, целомический эпителий, половые воронки – целомодукты, половые гонады.

Из внедермального мезодермы или внутреннего листка целомического мешка, который окружает кишечник, образуется мускулатура кишечника, кровеносные сосуды. Так при образовании постлавральных сегментов возникает вторичная полость тела, мускулатура, кровеносная система, половые железы, половые воронки – целомодукты. Тело взрослого червя состоит из различных по происхождению отделов:

1) Головной лопасти – простомиума, это видоизменённое переднее полушарие трохофоры с первичной полостью тела.

2) Несколько ларвальных сегментов со вторичной полостью тела – перистомиум.

3) Множество постларвальных сегментов со вторичной полостью тела – туловище.

4) Анальная лопасть, или пигидиум, происходящая из заднего участка тела трохофоры, с первичной полостью тела. Так происходит развитие полихет и закладка целома с его производными.

Следует отметить ещё одну особенность строения полихет – наличие нефромиксий. Это результат слияния метанефридиев с целомодуктами. Они выполняют двойную функцию и выделения и выноса половых продуктов. У некоторых сохраняются протонефридии и, также, образует нефромиксии.      

Полихеты раздельнополы. Половые гонады могут образовываться во всех постларвальных сегментах или только в части их.

Жизненные циклы полихет разнообразны – 4 типа:

1 тип – Яйцо → трохофора → метатрохофора → взрослая особь^♂_♀→ яйцо.

2 тип (метагенез) - Яйцо → трохофора → метатрохофора → взрослая особь (почкование с регенерацией недостающюх частей) бесполое поколение → (дочерние особи) половое поколение → яйцо.

3 тип с эпитокией (Nereis) – Яйцо → трохофора → метатрохофора → взрослая особь эпитокная (отмирает после размножения) ^♂_♀ → яйцо.

Перестройка тела червя в период созревания половых продуктов – плавательные параподии, яркая окраска тела, широкие сегменты.

4 тип с эпитокией и метагенезом – Яйцо → трохофора → метатрохофора → взрослая особь → образование атокных (остаются на дне (бесполы) при делении тела червя на переднюю и заднюю части (бесполое размножение)) и эпитокных особей → эпитокные особи^♂_♀ (всплывают (набиты половыми продуктами, отмирают после размножения)  →  яйцо.

 

Лекция № 19