Тип Плоские черви. Классы Ресничные и Сосальщики

Большинство представителей этого типа имеют червеобразное тело, уплощенное в спинно-брюшном (дорсовентральном) направлении. Чаще всего по форме они напоминают пластинку, ленту. Всего известно около 15 тыс. видов плоских червей. Часть видов плоских червей – свободноживущие, но большинство – паразиты животных.

Плоские черви характеризуются следующими чертами организации.

1. Кожа и подстилающие ее слои мускулатуры образуют кожно-мускульный мешок. Кожа представлена однослойным эпителием, или кле­точным синцитием. У свободноживущих видов кожный эпителий реснич­ный. Под кожей залегает несколько слоев мышц: кольцевые, продольные, между которыми может находиться еще слой диагональной мускулатуры. Между спинной и брюшной стенками тела нередко располагаются пучки дорсовентральных мышц, обеспечивающих сплющивание тела. Сложная мускулатура плательминтов определяет разнообразные типы движения: вытягивание и сокращение, сужение и расширение тела, скручивание, волнообразное изгибание.

2. Плоские черви – паренхиматозные бесполостные, т. е. промежутки между стенкой тела и внутренними органами заполнены рыхлыми клет­ками – паренхимой мезодермального происхождения.

3. Пищеварительная система состоит из двух отделов: переднего (эктодермального) и среднего (энтодермального). Кишечник слепо замкнут, часто разветвленный. Задней кишки и анального отверстия нет. У некоторых примитивных форм и у эндопаразитических видов кишечник от­сутствует.

4. Нервная система типа ортогон, которая состоит из парного мозгового ганглия и отходящих от него нескольких пар нервных тяжей, соединенных между собой кольцевыми тяжами – комиссурами. В целом нервная система напоминает решетку.

5. Органы чувств наиболее развиты у свободноживущих видов. У многих из них имеются глазки, органы равновесия – статоцисты и многочисленные сенсиллы: осязательные клетки и органы химического чувства.

6. Выделительная система плоских червей представлена отдельными клетками паренхимы (атроцитами), в которых накапливаются экскреты, и протонефридиями – ветвящимися каналами, выводящими из организма избыток жидкости с растворенными в ней продуктами обмена. Протонефридии эктодермального происхождения. На внутренних концах выде­лительные канальцы заканчиваются звездчатыми клетками с «мерца­тельным пламенем» (циртоцитами), отсасывающими из паренхимы избы­точную жидкость. В стенках этих клеток имеются продольные щели, за­тянутые мембраной, через которые происходит фильтрация жидкости. Пучок жгутиков звездчатых клеток направлен в выделительный канал и обеспечивает отток жидкости из паренхимы. Протонефридиальные ка­нальцы соединяются в один или два выводящих канала, открывающиеся наружу выделительными порами.

7. Органов дыхания нет. Свободноживущие плоские черви дышат через кожу. Эндопаразитические виды обладают анаэробным дыханием.

8. Плоские черви – гермафродиты, т. е. в каждой особи имеются мужские и женские половые железы. Раздельнополость плоских червей – исключение. Половые протоки сложные. Для женской половой системы у большинства плоских червей характерно наличие желточников – желез, продуцирующих желточные клетки. Их энергетический материал используется развивающимися яйцеклетками. Оплодотворение внутреннее.

9. Развитие может быть прямым или с метаморфозом. Для эндопаразитов характерны сложные жизненные циклы с чередованием обоеполо­го и нескольких партеногенетических поколений.

К типу Плоские черви относится девять классов, из которых три включают свободноживущих червей, а шесть – исключительно парази­тических. Наиболее многочисленными являются класс Ресничные черви (Turbellaria), класс Сосальщики (Trematoda), класс Моногенеи (Monogenea) и класс Ленточные черви, или Цестоды (Cestoda).

 

Класс Ресничные черви, или Планарии (Turbellaria)

Ресничные черви – это преимущественно свободноживущие плоские черви, реже паразитические. Их тело покрыто ресничным эпителием. У большинства видов имеются разнообразные органы чувств. В отличие от паразитических классов плоских червей, у турбеллярий отсутствуют специализированные органы прикрепления, нет сложного жизненного цикла.

Всего известно более 3500 видов ресничных червей. Большинство ви­дов ресничных встречается в морях и пресных водах, меньшее число – во влажных местах на поверхности суши, в почве, и совсем немногие виды являются эктопаразитическими.

Тело планарий уплощенное, овальное или удлиненное. На переднем конце тела обычно располагаются органы чувств: глазки, статоцист, обо­нятельные ямки. Рот – на брюшной стороне тела. Размеры сильно варьируют – от микроскопических до 30-40 см. Мелкие планарий пла­вают при помощи ресничного эпителия, а крупные – в основном за счет волнообразных сокращений тела. Ползают планарии по субстрату путем сокращения мускулатуры тела или передвигаются «шагающим» движением, поочередно прикрепляясь то передним, то задним концом тела.

Кожно-мускульный мешок ресничных червей характеризуется наличием ресничного эпителия и нескольких слоев мышц: кольцевых, продольных, диагональных. У некоторь1х„видов эпителий погру­женного типа. В эпителии много различных чувствующих и железистых клеток. Обильное выделение слизи помогает скольжению планарий по субстрату. Специфической особенностью эпителиальных клеток плана­рий является наличие особых палочковидных структур – рабдитов. Рабдиты способны «выстреливать» из клеток наружу, разбухать, пре­вращаясь в ядовитую слизь. Это имеет защитное значение для плана­рий, а также служит средством поражения добычи.

Пищеварительная система планарий очень разнообразна в пределах класса и варьирует от примитивной – без оформленного кишечника до самой сложной — с ветвистым кишечником. Основные отряды планарий отличаются, прежде всего, формой кишечника. Рассмотрим типы кишеч­ника некоторых основных отрядов планарий.

У отряда бескишечных планарий (Acoela) имеется рот на брюшной стороне примерно посередине тела. Проглоченная пища попадает в энтодермальную паренхиму, прилегающую к периферическому слою мезодермальной паренхимы. Вокруг проглоченного комочка пищи об­разуется временная пищевая полость, окруженная пищеварительными клетками. В основном они питаются диатомовыми водорослями.

Оформленный и довольно сложный кишечник у многоветвистых пла­нарий (отряд Polycladida). Ротовое отверстие у них, как правило, ближе к заднему концу тела и ведет в складчатую глотку, от которой радиально расходятся множество слепых ветвей энтодермального кишечника.

В отряде трехветвистых планарий (Tricladida) от глотки, располо­женной посередине тела, отходят три ветви кишечника. Одна ветвь на­правлена к переднему концу тела, а две – назад. У отряда прямокишеч­ных (Rhabdocoela) глотка расположена на переднем конце тела и кишеч­ник прямой неветвистый.

У планарий с оформленным кишечником большую роль в перевари­вании пищи выполняют глоточные железы. У многих планарий наблюда­ется внекишечное пищеварение. Нередко планарии нападают на доволь­но крупные жертвы (моллюсков, рачков – водяных осликов). В тело жертвы они выделяют пищеварительные ферменты, а затем всасывают полупереваренную пищу.

Нервная система. У бескишечных планарий имеется парный мозго­вой ганглий на переднем конце тела, от которого отходит сеть нервных тяжей. Это самое примитивное состояние нервной системы у реснич­ных червей, близкое к диффузной. В других отрядах наблюдается упо­рядочивание нервной сети и формирование продольных нервных тя­жей – коннективов и поперечных – комиссур, при этом образуется ре­шетчатая нервная система – ортогон.

Органы чувств. Кожа планарий усеяна чувствующими клетками с не­подвижными длинными ресничками, выполняющими функцию органов осязания и химического чувства. У некоторых видов имеется статоцист, расположенный над мозговым ганглием. Почти у всех планарий присутствуют глаза. Обычно бывает одна пара глаз над мозговым ганглием, но у некоторых может быть несколько десятков глаз, окаймляющих весь передний конец тела. Глаза планарий инвертированного типа (обращенные). Пигментный бокал глаз частично обращен вогнутой час­тью к поверхности головы. В него погружены длинные изогнутые зри­тельные клетки, на расширенных концах которых находятся светочувствительные структуры. Свет вначале проходит через тело зрительных клеток и лишь потом попадает в их светочувствительную часть. У других животных с неинвертированными глазами светочувстви­тельные концы зрительных клеток обращены к свету.

Выделительная система планарий протонефридиального типа. Обыч­но имеется один или два основных канала, от которых отходит множес­тво ветвящихся мелких канальцев, заканчивающихся мерцательными клетками – циртоцитами. На заднем конце тела выделитель­ные каналы открываются наружу выделительными порами. Наиболее сильно развиты протонефридии у пресноводных турбеллярий, что свя­зано с их дополнительной функцией осморегуляции. У бескишечных планарий экскреторную функцию выполняют амебоидные клетки, на­капливающие экскреты. Переполненные экскретами клетки удаляются через кожу.

Половая система. Планарии – гермафродиты. В каждой особи име­ются женские и мужские половые железы – гонады. У многих видов имеется сложная система половых протоков и дополнительные железы. У наиболее распространенных трехветвистых планарий поло­вая система имеет следующее строение.

Мужская система представлена двумя семенниками, состоящими из семенных мешочков с семявыводяящими канальцами. Парные семяпрово­ды впадают в семяизвергательный канал, пронизывающий совокупи­тельный орган – пенис, который открывается в половую клоаку – кож­ное впячивание, куда открываются и женские протоки. В некоторых случаях семяизвергательный канал образует расширение – семенной пузырек, в котором накапливается сперма. Нередко имеются предстательные железы, впадающие в семенной пузырек.

Женская половая система представлена парными яичниками и отхо­дящими от них яйцеводами. На яйцеводах расположены многочисленные железки – желточники, продуцирующие желточные клетки, перепол­ненные желтком, необходимым для питания развивающихся яиц. Жел­точники представляют собой видоизмененные части яичника, а желточ­ные клетки гомологичны ооцитам. Яйцеводы впадают во влагалище, от­крывающееся половым отверстием в клоаку. У некоторых видов в поло­вую клоаку впадает еще и копулятивная сумка с семяприемником, куда после спаривания попадает сперма партнера. Оплодотворение яиц про­исходит позднее, после спаривания.

Оплодотворенная яйцеклетка вместе с группой желточных клеток покрывается скорлупой, и образуется сложное яйцо, характерное для большинства плоских червей.

Наиболее примитивное состояние половой системы у бескишечных турбеллярий. У них отсутствуют половые протоки, желточники. При спаривании бескишечных планарий сперма вводится в тело партнера при помощи копулятивного органа в паренхиму, где и происходит опло­дотворение яиц, созревающих в паренхиме. Яйца простые (без желточ­ных клеток), выпадают из тела в воду через разрывы стенки тела.

Размножение, развитие. Развитие у некоторых морских турбеллярий (Polycladida) происходит с метаморфозом, и из яйца выходит мюллеровская личинка. Она имеет овальную форму, покрыта ресничками и снабжена восемью радиально расположенными лопастями, помо­гающими парить в толще воды. На вершине тела личинки имеется рот, ведущий в мешковидный кишечник.

У большинства видов развитие прямое. Встречаются виды планарий, способные размножаться бесполым путем. При этом особь делится попе­речными перетяжками на несколько дочерних особей.

В настоящее время выделяются два подкласса турбеллярий: под­класс Архоофоры (Archoophora) и подкласс Неоофоры (Neoophora), включающие 12 отрядов. Рассмотрим некоторые из них.