Тип Инфузории ( Ciliophora )

Инфузории характеризуются наличием двигательных органелл – ресничек, ядерным дуализмом и особой формой полового процесса – конъюгацией. Всего известно 7500 видов. Большинство инфузорий – свободноживущие морские и пресноводные простейшие. Реже среди них встречаются симбионты и паразиты различных животных.

Инфузории – высокоорганизованные про­стейшие с наиболее сложной системой органелл. Клетка инфузорий покрыта пеллику­лой, обеспечивающей постоянство формы тела. Пелликула состоит из плазматической мембра­ны уплотненного периферического слоя ци­топлазмы, в котором располагаются в мозаич­ном порядке особые мешочки – альвеолы. Под пелликулой располагается эктоп­лазма, в которую погружены многие другие органеллы. Прежде всего, это кинетосомы – базальные тельца ресничек. От базальных телец отходят три корневые структуры: кинетодесма и два пучка микротрубочек. Они обеспечивают синхронность веслообразных движений ресни­чек. Совокупность пелликулы и эктоплазмы со всеми структурами образует опорный ком­плекс – кортекс клетки инфузории. При помо­щи электронной микроскопии удалось получить трехмерные реконструкции кортекса инфузо­рий. Структуры кортекса видоспецифичны и используются в систематике.

Реснички инфузорий имеют сходное строе­ние со жгутиками. В центре реснички имеются две микротрубочки (фибриллы) и девять двой­ных групп микротрубочек по периферии: в кинетосоме центральные фибриллы исчезают, а периферические становятся тройными. Реснич­ный аппарат у инфузорий разнообразен. Рес­нички могут склеиваться в пучки – цирры, в пластинки – мембранеллы или мембраны. Осо­бо сложный ресничный аппарат около рта. В за­висимости от образа жизни инфузорий их фор­ма тела и адаптации ресничного аппарата силь­но варьируют. Многие плавающие инфузории имеют обтекаемую форму тела и равномер­ное распределение ресничек (инфузория-туфелька – Paramecium). Сидящие и при­крепляющиеся инфузории нередко имеют форму трубы, колокольчика. На расширен­ном конце тела около рта обычно распола­гаются длинные реснички или мембранеллы (сувойка – Vorticella, трубач – Stentor). Ползающие инфузории уплощены и снабжены особыми «ножками» – циррами (стилонихия – Stylonichia).

В эктоплазме инфузорий могут нахо­диться сократительные волоконца – мионемы или защитные органеллы – трихоцисты, которые при раздражении «выстреливают» и превращаются в упру­гую нить. Выстреливание множества трихоцист способно поразить врага из микро­мира, оказывая парализующее действие.

У многих инфузорий имеется сложная система органелл пищеварения. Рот неред­ко расположен во впадине тела – воронке (перистом), окруженной длинными реснич­ками, или мембранеллами. При помощи ресничек пища загоняется в рот (цитостом). Нередко рот ведет в длинную глотку (цитофаринкс), погруженную в эндоплазму. Пищевые комочки, попавшие в эндоплаз­му, тотчас же окружаются мелкими пу­зырьками – везикулами с ферментами, что способствует образованию пищеварительных вакуолей. В начале пи­щеварения в вакуолях образуется кислая среда, а на последующих фа­зах – щелочная, что аналогично процессам пищеварения у высших жи­вотных. Непереваренные частицы выбрасываются из клетки в опреде­ленном месте – порошице (цитопрокт). Некоторые хищные ин­фузории обладают ротовым «хоботком», прокалывающим покровы одноклеточной жертвы (Didinium).

У пресноводных инфузорий имеются сократительные вакуоли – ор­ганеллы осморегуляции и выделения. Иногда сократительные вакуоли образуют сложную систему. Так, у инфузории-туфельки две сократи­тельные вакуоли с 5-7 приводящими каналами каждая. Вначале избы­ток жидкости собирается в лучеобразные каналы, а из них выпрыскивается в центральную вакуоль, представляющую собой резервуар, из кото­рого затем выталкивается наружу.

В эндоплазме инфузорий расположен ядерный аппарат, им свойствен ядерный дуализм. Крупные ядра – макронуклеусы регулируют клеточ­ный метаболизм, а мелкие ядра – микронуклеусы участвуют в половом процессе. В простейшем случае, как у инфузории-туфельки, имеется один бобовидный макронуклеус и маленькое ядро-микронуклеус. А, например, у трубача (Stentor) несколько макро- и микронуклеусов. Макронуклеусы богаты ДНК и обладают высокой плоидностью, в отличие от диплоидного микронуклеуса. В макронуклеусах происходит синтез РНК. ДНК макронуклеуса способна и к репликации. В микронуклеусах же происходит лишь репликация ДНК перед делением, а синтез РНК не осуществляется.

Размножение. Инфузории размножаются бесполым путем – делени­ем клетки надвое в поперечном направлении, причем ядро делится митотически. Половой процесс – конъюгация не сопровождается размно­жением, т. е. увеличением числа особей. Конъюгация – особая уникаль­ная форма полового процесса, свойственная только инфузориям. При конъюгации инфузории попарно соединяются и обмениваются в результате миграции ядрами. Перед конъюгацией в каждой особи макронуклеус распадается, а микронуклеус мейотически делится, образуя четыре гаплоидных ядра, из которых три рассасываются, а оставшееся ядро митотически делится еще на два. Одно из этих ядер – стационар­ное – остается в клетке, а другое – мигрирующее – переходит в дру­гую особь. После обмена мигрирующими ядрами происходит слияние стационарного ядра с «чужим» мигрирующим ядром с образованием диплоидного ядра – синкариона. Затем особи расходятся. Из синкариона в каждой клетке формируется макронуклеус и микронуклеус. В ре­зультате конъюгации образуется ядро двойственной природы с измененным генотипом, что обеспечивает большую пластичность организма. В некоторых случаях происходит ядерная реорганизация без конъюга­ции. В этом случае в одной особи образуются стационарное и миграцион­ное ядра, которые потом сливаются. А затем из этого ядра образуется макро- и микронуклеус. Такой процесс называется автогамией. При этом ядро не получает двойственной наследственности, однако при мейозе обычно всегда происходят геномные мутации, что приводит к возникно­вению измененного генотипа.

Образование макро- и микронуклеуса из синкариона происходит сле­дующим образом. Синкарион митотически делится 1-2 или 3 раза, к часть ядер преобразуется в макро-, другая – в микронуклеусы. В мак­ронуклеусах идет повторная репликация молекул ДНК и происходит повышение плоидности, при этом масса ядер возрастает. Многоядерная инфузория делится с распределением ядер и дополнительным делением микронуклеусов.           

Классификация инфузорий. Внастоящее время существует не­сколько систем этого многочисленного типа простейших. Обычно при подразделении типа на классы используют особенности ротового аппара­та, но эту точку зрения разделяют не все протозоологи. Значительно большей популярностью пользуется система инфузорий, базирующаяся на структуре ресничного аппарата всего тела, в том числе и околорото­вого. Воспользуемся этой традиционной системой инфузорий. Инфузории делятся на два класса: класс Ресничные инфузории (Ciliata) и класс Сосущие инфузории (Suctoria). Представители ресничных инфузорий обладают ресничками на протяжении всех фаз развития, а сосущие – лишены ресничек на большей части жизненного цикла, и только на ранних фазах развития дочерняя клетка – «бродяжка» снаб­жена ресничками.

 

Лекция №10

Типы Пластинчатые и Губки

К типу пластинчатых относятся всего лишь два вида одного рода морских животных – Trichoplax. Это мелкие плоские животные, движущиеся по водорослям при помощи покровных жгутиковых клеток. Внутри тела трихоплакса имеются фагоцитарные клетки с пищеварительными вакуолями.

История открытия типа необычна. Немецкий зоолог Ф. Шульце в 1883 г. описал новый вид примитивного многоклеточного животного, об­наруженного в морском аквариуме, и назвал его Trichoplax adhaerens. Но сведения о его биологии и развитии были отрывочны и недостаточны. В начале XX в. Т. Крумбах (1907) предположил, что Trichoplax – ли­чинка медузы, и потому интерес к этому необычному объекту угас. Толь­ко в 1971 г. паразитолог К. Грелль обнаружил, что Trichoplax размножается половым путем и, следовательно, представляет собой взрослый ор­ганизм. Ему удалось наблюдать образование яйцеклеток и их дробление. Так был открыт новый тип самых примитивных реликтовых многокле­точных – Placozoa. Советский зоолог А.В.Иванов (1973) рассматривает трихоплакса как живую модель для современной теории происхождения многоклеточных, а тип пластинчатых им выделен в особый надраздел – Phagocytellozoa.

Трихоплакс – пластинкообразное морское животное, размером не более 4мм. Обитает на водорослях. Внешне напоминает амебу, так как не имеет постоянной формы тела и при движении его контуры меняются. Однако движется он при помощи жгутиковых клеток, покры­вающих тело. Жгутиковые клетки «брюшной» стороны узкие и высокие, а на «спинной» поверхности – уплощенные. Внутри тела рыхло распо­ложены веретеновидные и амебоидные клетки.

Питание трихоплакса происходит двумя способами. К. Грелль описал способ внешнего пищеварения у трихоплакса. Он обнаружил, что клетки «брюшной» стороны способны выделять ферменты и переваривать плен­ку из бактерий, покрывающую субстрат. К. Грелль считал, что это единственный способ питания у трихоплакса, и потому придерживался гипо­тезы происхождения пластинчатых от «плакулы» (по О. Бючли), соглас­но которой предок многоклеточных был двуслойной колонией жгутико­носцев.

Второй способ питания трихоплакса – фагоцитоз. Пищеварительные вакуоли в клетках трихоплкса были обнаружены давно, но их природа не была доказана. Только в 1986 г. немецкий ученый Вендерот экспери­ментально доказал фагоцитоз у трихоплакса. Он кормил трихоплаксов убитыми дрожжевыми клетками и выяснил, что фагоцитоз для них ос­новной способ питания.

Трихоплаксы загоняли пищевые частицы биением жгутиков покров­ных клеток на спину, где пища поглощалась веретеновидными клетками, которые способны выступать наружу через поры между жгутиковыми клетками. Перегруженные пищеварительными вакуолями клетки стано­вились короткими, амебоидными и занимали свое место в толще парен­химы. После переваривания пищи они снова вытягивались и станови­лись веретеновидными. Так подтвердилась идея И.И. Мечникова о фаго­цитозе как наиболее примитивном способе питания у многоклеточных.

Размножение трихоплакса, как показал К. Грелль, происходит бес­полым и половым путем. Бесполое размножение осуществляется делени­ем тела надвое или путем отшнуровывания «бродяжек» со спинной сто­роны. Известен и половой процесс у трихоплакса. Если яйцеклетки были обнаружены Греллем в 1971 г., то спермии в форме S-клетки им были выявлены только в 1981 г. Выяснено, что сперматозоиды у трихоплаксов без жгутиков. Оплодотворенные яйцеклетки претерпевают равномерное дробление, которое прослежено до 32 бластомеров. Личинка трихоплакса пока неизвестна.

Клетки трихоплакса не полностью утратили самостоятельность. При извлечении из тела они сползаются в агрегаты и могут постепенно раз­виваться в целый организм. Клетки трихоплакса обладают высокими регенерационными возможностями.

Всего описано два вида трихоплаксов из Атлантического и Тихого океанов. Они хорошо содержатся в морских аквариумах и являются пре­красными лабораторными объектами.

Анализ морфологии трихоплакса дает основание утверждать, что это действительно фагоцителлообразный организм, по-видимому, потомок реликтовой фауны первых многоклеточных животных на Земле. У три­хоплаксов нет еще зародышевых листков, кишечника, рта, нервной сис­темы и мышечных клеток. Несомненно, что это самые примитивные со­временные многоклеточные.