Класс Гидроидные ( Hydrozoa )

Класс гидроидных объединяет низших представителей типа кишеч­нополостных. Это в основном морские, реже пресноводные, гидроиды. Нередко они образуют колонии. У многих в жизненном цикле имеется смена поколений: полового – гидроидных медуз и бесполого – полипов. Примитивное строение имеет ряд систем органов: гастральная полость (без перегородок), нервная система (без ганглиев) и органы чувств. Поло­вые железы развиваются в эктодерме. У гидроидных медуз в отличие от сцифоидных радиальные каналы гастральной системы неветвящиеся.

Всего к гидроидным относится около 4 тыс. видов. Класс подраз­деляется на два подкласса: подкласс Гидроиды (Hydroidea) и подкласс Сифонофоры (Siphonophora).

Общая характеристика подкласса. Строение гидроидного полипа удобнее всего рассмотреть на примере пресноводной гидры (Hydra). Это одиночный полип, имеющий вид стебелька, прикрепленного подошвой к субстрату. На верхнем конце тела (оральном полюсе) располо­жен рот, окруженный щупальцами, число которых может колебаться от 5 до 12. У других гидроидов может быть около 30 щупалец. Гидры обычно сидят неподвижно, то вытягивая, то сокращая свое тело и щупальца, но изредка могут и передвигаться, шагая или кувыркаясь.

Тело гидр двуслойное. Между эктодермой и энтодермой находится базальная мембрана, или мезоглея. В состав эктодермы входит множе­ство клеток с разной функцией. Основу эктодермы составляют   эпителиально-мускульные клетки, относящиеся к примитивным клетках многоклеточных с двойной функцией: покровной и сократительной. Это эпителиальные цилиндрические клетки, на базальном конце которых имеется сократительный отросток, расположенный параллельно про­дольной оси тела. При сокращении таких отростков тело полипа и его щупальца укорачиваются, а при расслаблении вытягиваются. В проме­жутках между эпителиально-мускульными клетками располагаются мелкие недифференцированные – интерстициалъные клетки. Из них могут формироваться любые другие клетки эктодермы, в том числе и половые. В эктодерме имеются нервные клетки звездчатой формы. Они располагаются под эпителиально-мускульными клетками. Они контактируют своими отростками и образуют нервное сплетение. Такая нервная система называется диффузной и является самой примитивной среди многоклеточных. Сгущение нервных клеток наблюдается на подошве и около рта полипа. В ответ на раздражение, наносимое полипу, например иглой, тело его сокращается. Таким образом, рефлекторный ответ орга­низма полипа носит разлитой характер, что соответствует примитивному типу его нервной системы.

Для гидроидов характерно наличие особой группы стрекательных клеток, служащих для защиты и нападения. Эти клетки в основном со­средоточены на щупальцах и образуют выпуклые скопления – своеоб­разные стрекательные «батареи». Гидроиды с сильным действием стре­кательных клеток несъедобны для многих животных. При помощи стре­кательных клеток полипы ловят мелкую добычу, главным образом мел­ких рачков, личинок водных беспозвоночных, простейших.

Стрекательные клетки могут быть нескольких типов: пенетранты, вольвенты, глютинанты. Из них только пенетранты обладают крапивны­ми свойствами. Клетка-пенетрант – грушевидной формы. В ней расположена крупная стрекательная капсула со спирально закрученной стрекательной нитью. Полость капсулы заполнена едкой жидкостью, которая может переходить и в нить. На внешней поверхности клетки имеется чувствующий волосок – книдоциль. Как показали данные элек­тронной микроскопии, книдоциль состоит из жгутика, окруженного мик­роворсинками – выростами цитоплазмы. Прикосновение к чувствующе­му волоску пенетранта вызывает мгновенное выстреливание стрекательной нити. При этом в тело добычи или жертвы вначале вонзается сти­лет: это три шипика, в покое сложенные вместе и образующие острие. Они расположены в основании стрекательной нити и до выстреливания нити ввернуты внутрь капсулы. При выстреливании пенетранта шипы стилета раздвигают ранку, и в нее вонзается стрекательная нить, смо­ченная едкой жидкостью, которая может оказывать болевое и парали­зующее действие. Стрекательные нити, подобно гарпуну, закрепляются при помощи шипиков в теле жертвы и удерживают ее.

Стрекательные клетки других типов выполняют дополнительную функцию удержания добычи. Вольвенты выстреливают короткую лов­чую нить, обвивающуюся вокруг отдельных волосков и выступов тела жертвы. Глютинанты выбрасывают клейкие нихи. После выстреливания стрекательные клетки отмирают. Восстановление состава стрекательных клеток происходит за счет интерстициальных недифференцированных клеток.

В состав энтодермы входят несколько типов клеток: эпителиально-мускульные, пищеварительные и железистые. Эпителиально-мускульные клетки энтодермы отличаются от подобных клеток в экто­дерме тем, что они способны к фагоцитозу. Мускульные отростки клеток расположены в поперечном направлении по отношению к продольной оси тела. Благодаря сокращению мускульных отростков тело полипа су­жается, а при расслаблении расширяется. Эпителиально-мускульные клетки энтодермы имеют жгутики и способны образовывать псевдоподии для захвата пищевых частиц, которые перевариваются в их цитоплазме. Таким образом, эти клетки выполняют три функции: покровную, сокра­тительную и пищеварительную. Железистые клетки энтодермы сильно вакуолизированы и выделяют пищеварительные ферменты в гастральную полость, где происходит внутриполостное пищеварение. У гидроидов наблюдаются две фазы переваривания пищи. Вначале они заглатывают крупный пищевой комок или целое животное, которые подвергаются внутриполостному пищеварению. В результате пища распадается на мелкие частицы. В дальнейшем происходит внутриклеточное пищеваре­ние внутри эпителиально-мускульных пищеварительных клеток. Непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот наружу.

Размножение гидры происходит бесполым и половым путем. Беспо­лое размножение происходит почкованием. Половое размноже­ние обычно перекрестное. В эктодерме полипов образуются мужские и женские половые клетки. Мужские клетки образуются в небольших бу­горках на верхней части стебелька гидры, а крупная яйцеклетка распо­лагается в выпуклости у основания стебелька. Сперматозоиды через раз­рыв ткани выходят в воду и проникают в яйцеклетку другой особи. Оплодотворенное яйцо начинает дробиться и покрывается оболочкой. При этом образуется эмбриотека, которая может переносить промерзание и высыхание водоема. При благоприятных условиях в эмбриотеке развивается молодая гидра, которая выходит через разрывы оболочки.

Морские гидроидные полипы отличаются некоторыми особенностями строения от пресноводных гидр и имеют более сложное развитие. В ред­ких случаях они бывают одиночными, а обычно образуют колонии. Коло­нии формируются путем отпочкования новых особей и похожи на бурые наросты мха, поэтому их часто называют «морской мох». Это буроватые, коричневатые или зеленоватые ветвящиеся колонии гидроидов. Колонии гидроидов нередко диморфны и состоят из полипов двух типов, напри­мер, у полипа обелии (Obelia). Большая часть особей обелии – гидранты, похожие на гидру. Отличается гидрант от гидры тем, что рот расположен на выступающем ротовом стебельке, вокруг которого распо­лагается множество щупалец без полости внутри, а его гастральная полость продолжается в общий стебель колонии. Пища, захваченная одними полипами, распределяется между членами колонии по разветвленным ка­налам общей пищеварительной полости, которая называется гастроваскулярной.

Эктодерма колонии гидроидов выделяет скелетную органическую оболочку – перидерму, имеющую опорное и защитное значение. На сте­бельках колонии эта оболочка образует поперечные складки, обеспечива­ющие гибкость ветвей. Вокруг гидрантов перидерма образует защитный колокол или гидротеку.

Вторая группа особей в колонии – бластостили в форме стебелька без рта и щупалец. На бластостиле отпочковываются медузы. Бластостиль с молодыми медузами покрыт перидермой, образующей гонотеку. У некоторых полипов медузы в дальнейшем не отрываются от бластостиля (медузоиды) и в них формируются гонады. В других случа­ях почки прикрепленных медуз так видоизменяются, что представляют собой шаровидные образования с половыми клетками (гонофоры) на теле колонии. Морские гидроидные полипы разнообразны по форме колоний (типа «морского мха», «морского пера», «елочки», «ершика») и типу осо­бей. Например, у Корине (Coryne) медузы отпочковываются на гидран­тах. У агалофении (Agalophenia) каждый гидрант защищен тремя защитными – стрекающими полипами, а медузоиды спрятаны в «корзи­ночки», образованные видоизмененными полипами.

Размножение почкованием морских гидроидных полипов приводит к росту колонии. Отламывающиеся веточки колонии могут давать начало новым колониям. Половое размножение морских гидроидов связано с по­явлением особого полового поколения – гидроидных медуз, реже половые продукты образуются в медузоидных особях колонии полипов. На бластостилях колонии выпочковываются медузы, которые затем отрыва­ются и ведут плавающий образ жизни. Медузы растут, развиваются, и в них образуются половые железы – гонады. Обычно медузы раздельно­полые, хотя половой диморфизм у них не выражен.

Строение медузы сходно с полипом. Легко представить морфологи­ческий переход от полипа к медузе, если перевернуть полип вниз ртом, мысленно укоротить продольную ось тела и увеличить слой межклеточ­ного вещества — мезоглеи. Существуют некоторые плавающие полипы, и их сходство с медузами велико. Однако, несмотря на сходный план ор­ганизации медуз и полипов, медузы обладают более сложным строением и имеют адаптации к плавающему образу жизни.

У гидромедуз по сравнению с полипами более сложная гастральная полость, имеются примитивные органы чувств и приспособления к ак­тивному движению. Медуза имеет форму зонтика или колокола. Выпуклая сторона тела называется эксумбреллой, а вогнутая – субумбреллой. По краю зонтика свешиваются щупальца со стрекательными клетками. На вогнутой стороне тела в центре находится рот, который иногда располагается на длинном ротовом стебельке. Щупальцами меду­за ловит добычу (мелких рачков, личинок беспозвоночных), которая под­хватывается ротовым стебельком и затем проглатывается. Изо рта пища попадает в желудок, расположенный в центре тела под куполом. От него отходят прямые неветвящиеся радиальные каналы, впадающие в коль­цевой канал, опоясывающий край зонтика медузы. Пища переваривается в желудке, распадается на мелкие частицы, которые транспортируются по каналам гастральной полости в разные части тела, где и поглощаются клетками энтодермы. Сложная гастральная полость медуз называется гастроваскулярной системой. Движутся медузы «реактивно», чему спо­собствует сократительная кольцевая складка эктодермы по краю зонти­ка, называемая «парусом». При расслаблении паруса вода заходит под купол медузы, а при его сокращении вода выталкивается и медуза дви­жется толчками куполом вперед.

Нервная система медуз диффузного типа, как и у полипов, однако у них имеются скопления нервных клеток по краю зонтика, которые иннервируют «парус», щупальца и органы чувств. У основания щупалец гидромедуз нередко имеются глазки, обычно в виде простых глазных ямок, выстланных чувствующими – ретинальными клетками, чередую­щимися с пигментными. В некоторых случаях глаза могут быть более сложными – пузыревидными, с хрусталиком.

У многих гидромедуз присутствуют органы равновесия – статоцисты. Это глубокое впячивание покровов с образованием замкнутого пу­зырька, выстланного чувствующими клетками со жгутиками. В одной из клеток булавовидной формы образуется известковая конкреция – статолит. Чувствующие волоски клеток статоциста направлены к статолиту. Любое изменение положения тела медузы в пространстве воспринима­ется чувствующими клетками статоциста. Принцип функций статоциста сходен с таковым полукружных каналов уха млекопитающих.

У медуз образуются гонады в эктодерме на вогнутой поверхности тела (субумбрелле) под радиальными каналами гастроваскулярной системы, или на ротовом стебельке. Чаще всего у гидромедуз наблю­дается 4- и 8-лучевая симметрия. Например, у медуз гидроида Obelia – 4-лучевая симметрия: четыре радиальных канала, четыре гонады и число щупалец кратно четырем.

Наиболее характерно для морских гидроидов чередование полового и бесполого поколений в жизненном цикле. Например, у гидроида Obelia чередуется полиподиное поколение, размножающееся бесполым путем, и половое поколение – медузоидное. На колонии полипа на бластостилях отпочковываются медузы, которые затем продуцируют половые клетки. Из оплодотворенных яйцеклеток путем дробления воз­никает вначале стадия бластулы – однослойного зародыша с ресничными клетками. Затем путем иммиграции клеток бластулы в бластоцель формируется личинка паренхимула, соответствующая подобной личин­ке у губок. Но в дальнейшем часть клеток внутри паренхимулы разру­шается, и при этом образуется двуслойная личинка – планула с гастральной полостью внутри. Планула плавает при помощи ресни­чек, а затем оседает на дно, у нее прорывается рот, и она превращает­ся в полипа. Полип путем почкования образует колонию.

У ряда видов гидроидных полипов медузоидное поколение подав­ляется и половые клетки формируются в видоизмененных медузоидов: в гонофорах или споросаках на колонии полипов. При этом утра­чивается чередование поколений. В некоторых случаях, наоборот, подавляется полиподиное поколение и вид существует только в фор­ме медузы (трахимедузы – Trachylida).