Класс Сосальщики ( Trematoda )

Сосальщики – класс эндопаразитических плоских червей, насчиты­вающий около 4000 видов. Они паразитируют во внутренних органах позвоночных животных.

По своему строению сосальщики близки к турбелляриям, что свиде­тельствует об их родственных связях. Но, в отличие от свободноживущих ресничных червей, у взрослых сосальщиков нет – ресничного эпите­лия, органов зрения. Только у личинок сосальщиков выражен ресничный эпителий и имеются глаза. У сосальщиков органы прикрепления пред­ставлены двумя присосками: ротовой и брюшной. Ранее ошибочно считали, что у них два рта, и потому сосальщики получили название – двуусток, которое широко используется и в настоящее время. На самом деле только на дне передней присоски расположен рот, а брюшная присос­ка – лишь орган прикрепления.

Для сосальщиков характерен сложный жизненный цикл по типу ге­терогонии, с чередованием полового размножения и партеногенетического (без оплодотворения). В составе жизненного цикла сменяются несколь­ко поколений: одно – половое, гермафродитное, паразитирующее у окончательного хозяина, и 2-3 партеногенетических, развивающихся в промежуточном хозяине.

Половозрелые гермафродитные особи – мариты паразитируют во внутренних органах окончательного хозяина – позвоночного животного и продуцируют оплодотворенные яйца. Партеногенетические поколения развиваются в теле промежуточного хозяина — водного или сухопутного моллюска. В жизненном цикле некоторых видов сосальщиков может быть еще один – дополнительный промежуточный хозяин (мальки рыб, рачки, личинки насекомых), в котором ранняя фаза двуустки инцистируется. Для дальнейшего развития этой фазы во взрослого сосальщика необходимо, чтобы окончательный хозяин съел дополнительного хозяина, зараженного паразитами.

В связи со сменой хозяев в жизненном цикле сосальщиков, они полу­чили в качестве синонима еще одно название – Digenea, что означает двойственное развитие. Сложный жизненный цикл сосальщиков с раз­ными типами размножения обеспечивает высокую плодовитость парази­тов и надежность попадания их в тело основного и промежуточного хо­зяина.

Общая морфофункциональная характеристика сосальщиков. Тело сосальщиков листовидное с двумя присосками. Размеры обычно колеб­лются от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Напри­мер, длина тела печеночного сосальщика достигает 5см. Самые крупные сосальщики, паразитирующие в рыбах, могут достигать 1,5м в длину. К числу наиболее распространенных сосальщиков относятся: печеноч­ный, ланцетовидный и кошачья двуустка.

Присоски сосальщиков варьируют по форме и размерам. Они снаб­жены мощными кольцевыми и радиальными мышцами.

Кожно-мускульный мешок. Покровы сосальщиков представлены тегументом – эпителием погруженного типа, адитоплазматическим поверх­ностным слоем без ресничек. Поверхность тегумента имеет складчатую, ребристую структуру. Сосальщики способны всасывать че­рез покровы питательные вещества из тела хозяина. Тела эпителиаль­ных клеток глубоко погружены в паренхиму и связаны с поверхностным цитоплазматическим слоем тяжами. Слои кольцевых и продольных мышц развиты хорошо и обеспечивают сложные сокращения тела.

Пищеварительная система состоит из двух отделов: переднего и среднего. Передний отдел выстлан эктодермой и представлен глоткой и пищеводом. Средняя энтодермальная кишка двуветвистая, слепозамкнутая. У одних сосальщиков ветви средней кишки ветвятся и имеют мно­жество слепых отростков (печеночный сосальщик), а у других наблюда­ется тенденция к их редукции. У видов с развитым кишечником преоб­ладает внутрикишечное переваривание пищи, а у сосальщиков с руди­ментарным кишечником главенствует другой тип питания – всасывание переваренной пищи хозяина через покровы тела – тегумент.

Нервная система сосальщиков – ортогон и представлена парным мозговым ганглием, от которого отходят нервы к ротовой присоске и три пары нервных стволов – к заднему концу тела. Из них наиболее разви­ты два брюшных нервных ствола. Между продольными стволами имеют­ся комиссуры.

Органы чувств у сосальщиков слабо развиты. Однако на фазе сво­бодноплавающей личинки – мирацидия имеются инвертированные глаз­ки, как у планарий, а также многочисленные кожные сенсиллы. Наличие планариеобразной личинки свидетельствует о родстве трематод с планариями.

Выделительная система сосальщиков, как у всех плоских червей, протонефридиального типа. Обычно имеются два выделительных канала, в которые впадают многочисленные тонкие канальцы от клеток с мерца­тельным пламенем, разбросанных в паренхиме. В задней части тела ос­новные каналы выделительной системы впадают в мочевой пузырь, от­крывающийся выделительной порой наружу.

Половая система – гермафродитная, как у планарий. Сосальщики в связи с приспособлениями к паразитизму чрезвычайно плодовиты. У них имеется особый орган — матка, в которой созревает множество яиц.

Мужская половая система состоит из парных семенников, иногда раз­ветвленных, как у печеночного сосальщика. От семенников отходят два семяпровода, которые впадают в семяизвергательный канал. Последний пронизывает совокупительный орган – циррус, который обра­щен в ямку – половую клоаку, находящуюся перед брюшной присоской. Семяизвергательный канал и циррус часто заключены в мускулистый ме­шок – половую бурсу.

Женская система представлена непарным яичником, от которого от­ходит короткий яйцевод, впадающий в небольшой резервуар – оотип. В оотип открываются протоки от сильно развитых желточников, продуцирующих питательные желточные клетки, необходимые для развития яиц. В оотип впадает также, проток от семяприемника, где со­храняется сперма партнера после спаривания. От оотипа отходит корот­кий лауреров канал, через который удаляется из оотипа наружу избы­ток спермы. Оотип окружен мелкими скорлуповыми железками, которые в совокупности образуют тельце Мелиса.

Оплодотворенные яйцеклетки в окружении желточных клеток из оотипа поступают в извитой канал – матку, где формируются сложные яйца. Как и у большинства турбеллярий, яйца сосальщиков сложные и содер­жат зиготу, несколько желточных клеток и по­крыты плотной оболочкой – скорлупой, образую­щей крышечку. Матка открывается женским половым отверстием в половую клоаку.

Оплодотворение, как правило, перекрестное. Имеются редкие случаи вторичной раздельнополости. Так, у кровяных сосальщиков самец носит узкую длинную самку в особом желобе на брюшной стороне тела.

Сосальщики паразитируют во внутренних ор­ганах хозяина с разной степенью парциального давления кислорода, и потому у них может на­блюдаться как аэробный, так и анаэробный (бескислородный) тип обмена. Сосальщики, паразити­рующие в легких у позвоночных животных, дышат кислородом. Но большинство видов паразити­руют в печени, кишечнике животных, где возможно лишь анаэробное дыхание. При этом сосальщики получают необходимую для жизнедеятельности энергию за счет расщепления гликогена, содержащегося в паренхиме. Главным продуктом анаэробного обмена у сосальщиков является моче­вая кислота. У животных при сильном заражении сосальщиками наблю­дается интоксикация за счет выделяемых паразитами ядовитых продуктов анаэробного обмена.

Ознакомление с организацией сосальщиков показывает, что они близки по строению всех систем органов к свободноживущим ресничным червям – турбелляриям, особенно к прямокишечным (Rhabdocoela). Но в процессе эволюции они приобрели ряд черт специализации к эндопаразитизму. С одной стороны, у них произошла редукция ресничного эпите­лия, органов чувств, наметились тенденция к редукции кишечника и переход к питанию органическими веществами через кожу. С другой стороны у сосальщиков появились органы прикрепления – присоски, а тегумент специализировался к всасыванию пищи; развилась способность к анаэробному дыханию. Дальнейшее усложнение в процессе эволюции получила половая система, обеспечивающая высокую плодовитость па­разитов.

Жизненный цикл сосальщиков. Для всех сосальщиков характерен жизненный цикл типа гетерогонии с чередованием полового и партеногенетического размножения, со сменой поколений и хозяев.

Печеночный сосальщик (Fasciola hepatica), наиболее распространен­ный паразит рогатого скота, развивается с одним промежуточным хо­зяином – малым прудовиком (Lymnaea truncatula). Печеночный сосаль­щик паразитирует в печени коров и редко встречается у других живот­ных и человека. Длина тела сосальщиков 4-5см. Гермафродитные особи – мариты продуцируют огромное множест­во яиц, которые попадают из протоков печени хозяина в кишечник, а за­тем вместе с фекалиями выделяются в наружную среду. Для развития яиц сосальщика необходимо, чтобы они попали в воду. В воде крышечка яйца открывается, и из него выходит личинка – мирацидий. Личинка похожа на планарию: покрыта ресничным эпителием, имеет инвертированные глазки, протонефридии. Это поисковая фаза развития со­сальщика. Мирацидий благодаря хеморецепции разыскивает в воде про­межуточного хозяина – малого прудовика и при помощи хоботка и вы­делений особой железы внедряется в его тело. Происходит метаморфоз: мирацидий сбрасывает ресничный покров и превращается в мешковид­ную половозрелую фазу – материнскую спороцисту. В спороцисте из неоплодотворенных диплоидных яйцеклеток развиваются зародыши но­вого поколения паразитов – редий. Стенка спороцисты разрывается, и из нее выходят редии. Форма тела редий овальная или удлиненная, иногда с короткими опорными отростками. У редий имеется ротовая присоска. Рот ведет в мускулистую глотку, которая переходит в мешковидный кишечник. Кроме кишечника в теле редий имеются два протонефридия, зачатки ортогональной нервной системы и генеративные клетки в паренхиме.

Редии активно питаются, поглощая ткани хозяина, а затем приступа­ют к партеногенетическому размножению. Из генеративных клеток (яй­цеклеток) в их теле формируются зародыши нового поколения парази­тов. Это может быть новое поколение редий, или личинки гермафродитного поколения – церкарии.

Отродившиеся церкарии покидают тело малого прудовика и некоторое время свободно плавают в воде при помощи хвоста. По своему строению церкарии похожи на взрослых сосальщиков. У них две присо­ски, двуветвистый кишечник, протонефридии с мочевым пузырем, зачат­ки половой системы. В коже церкариев много цистогенных желез. Церка­рии печеночного сосальщика оседают на прибрежную растительность и выделяют вокруг себя цисту, превращаясь в покоящуюся фазу – адолескарию. Коровы вместе с травой на заливных лугах поедают адолескарий. Человек также может проглотить адолескарий при питье воды из стоячих водоемов и луж, а также при поедании некоторых съедобных трав на за­ливном лугу (щавель и др.). Под действием кишечных соков оболочка цисты адолескарий растворяется, и молодые двуустки приступают к парази­тизму в теле окончательного хозяина.

Таким образом, в жизненном цикле печеночного сосальщика сме­няется 3-4 поколения, выполняющие разные функции вида. Первое поколение (яйцо – мирацидий – спороциста) обеспечивает переход паразита от окончательного хозяина (корова) к промежуточному (пру­довик) и размножается партеногенетически. Второе и третье поколе­ния (редия) – представляют собой фазы паразитического питания в промежуточном хозяине и партеногенетического размножения. Чет­вертое поколение (церкария – адолескария – двуустка) осуществ­ляет переход от промежуточного хозяина к окончательному, и пред­ставляет фазу паразитирования и полового размножения.

Предполагается, что партеногенез у трематод возник в связи с паразитизмом, а партеногенетические поколения представляют собой личинок сосальщиков, перешедших к раннему половому размноже­нию, не достигнув взрослого состояния. Такое размножение на ран­них фазах развития получило название педогенеза.

Фасциолез – заболевание, вызываемое печеночным сосальщиком, протекает тяжела и опасно. Но система профилактических мероприятий помогает снижать возможность заражения животных фасциолезом (изо­ляция и лечение больных животных, осушение болот, борьба с малым прудовиком). Человеку же надо строго соблюдать запрет на питье воды из временных водоемов, где могут быть адолескарии.

Наиболее опасным для человека паразитом является кошачья двуустка (Opisthorchis felineus). Вызываемое ею заболевание называется описторхозом. Жизненный цикл кошачьей двуустки похож на цикл печеночного со­сальщика, но отличается наличием дополнительного хозяина. Размеры его меньше (8-13мм). Окончательным хозяином кошачьей двууст­ки могут служить собаки, кошки, а также человек. Этот паразит поражает печень и вызывает серьезное расстройство функций пищеварительной сис­темы. Яйца паразита для дальнейшего развития должны попасть в воду. Но из них мирацидий не вылупляются. В дальнейшем яйца должны быть проглочены промежуточным хозяином – пресноводным моллюском (Bithinia leachi). В кишечнике моллюска яйца открываются, и из них вы­ходят мирацидий, которые внедряются в ткани внутренних органов и превращаются в спороцисту. В результате партеногенеза спороциста по­рождает поколение редий, а затем церкарий. Последние покидают тело промежуточного хозяина, выходят в воду и плавают при помощи хвоста, разыскивая дополнительного хозяина рыбу (язь, плотва и др.). Церка­рий оседают на рыбу, внедряются в ее кожу или мышцы, покрываются плотной оболочкой, превращаясь в покоящуюся фазу – метацеркарию. Заражение человека и животных кошачьей двуусткой происходит при по­едании вяленой, мороженой или сырой рыбы, инцистированной метацеркариями. Кошачья двуустка наиболее распространена в Сибири, особенно в бассейнах рек Оби, Иртыша. Профилактикой заражения описторхозом является тщательная термическая обработка рыбы перед ее упо­треблением в пищу.

К самым опасным паразитам человека среди трематод относятся не­сколько видов кровяных двуусток рода Schistosoma, вызывающих заболе­вание шистосоматоз, распространенное в тропических районах Азии, Африки, Южной Америки. Кровяные двуустки раздельнополые. Самец 12-14мм, а самка до 20мм в длину. Самка находится в брюшном жело­бе на теле самца. Паразиты живут в крупных венах. Schistosoma haematobium, например, обитает в венах, окружающих почки, мочевой пузырь. Самка откладывает яйца без крышечки, но с острым шипом сбоку(Яйца могут внедряться в стенки сосудов и в окружающие ткани. Они вызывают абсцессы, изъязвления в стенке мочевого пузыря или в почках. Затем че­рез разрывы тканей яйца выпадают в протоки мочевой системы и с мочой выводятся в наружную среду. Если яйца попадают в воду, то из них вы­ходят мирацидии, разыскивающие пресноводных моллюсков, могущих быть их промежуточными хозяевами. После внедрения в тело моллюска мирацидии превращается в спороцисту, которая партеногенетически вос­производит поколение дочерних спороцист, а последние таким же путем – церкарий. Церкарии шистосом с длинным раздвоенным концом – очень мелкие (до 0,2мм) и быстро плавающие. Они собираются у поверхности пленки воды и находятся в ожидании человека. Если человек входит в воду, то церкарии шистосом на него нападают и вбуравливаются в кожу. Затем они попадают в капилляры, разносятся по кровеносному руслу и, попав в крупные вены около мочеполовой системы, достигают половозрелости и приступают к размножению.

По последним данным мировой статистики, около 900 млн. человек в тропических странах заражены шистосоматозом. В борьбе с шистосоматозом применяют современные методы лечения больных, охраняют во­доемы от загрязнения, ведется борьба с моллюсками – промежуточны­ми хозяевами кровяных двуусток

В заключение рассмотрим жизненный цикл ланцетовидного сосаль­щика (Dicrocoelium lanceatum), паразитирующего в печени овец, вызывая дикроцелиоз. Развитие этого вида представляет боль­шой интерес в связи с тем, что его промежуточным хозяином являются не водные, а сухопутные моллюски, что способствовало выработке ряда особых приспособлений к переходу от одного хозяина к другому в условиях суши.

Яйца ланцетовидного сосальщика из кишечника овец попадают в почву. Они окружены очень плотной оболочкой и легко переносят высы­хание и даже промерзание. Дальнейшее развитие яиц ланцетовидного сосальщика возможно лишь в том случае, если их проглотят промежуточные хозяева – сухопутные улитки (Zebrina, Frutiucula и др.). В ки­шечнике моллюсков крышечки яиц сосальщика открываются, и вышед­шие из яиц мирацидии внедряются в ткани хозяина и превращаются в спороцисты. Спороцисты порождают еще одно поколение спороцист, а затем церкариев. Церкарии выходят в полость легкого моллюска, где на­капливаются. Вместе со слизью комочки с церкариями выдавливаются через дыхательное отверстие наружу. У ланцетовидного сосальщика имеются еще дополнительные хозяева – муравьи, которые поедают вы­деления моллюсков и заражаются церкариями. В теле муравьев церка­рии инцистируются, образуя метацеркарии. Один из церкариев проника­ет в головной ганглий муравья. Зараженные муравьи отличаются от здо­ровых вялостью движений. Как правило, они повисают на траве и поеда­ются овцами, у которых из метацеркарии развиваются сосальщики. Так сложно осуществляется процесс заражения окончательного хозяина па­разитом.

Число трематод, заражающих домашних животных, велико. От тре­матод страдают млекопитающие, птицы, рептилии, рыбы. Сущность борьбы с трематодозами заключается в комплексе мероприятий, наце­ленных на уничтожение паразита на разных фазах жизненного цикла. Взрослых паразитов уничтожают противоглистными средствами – антигельминтиками и изгоняют их из организма человека или животных. Личинок трематод уничтожают в процессе борьбы с промежуточными хозяевами – моллюсками. Наиболее важное значение имеют профилак­тические меры борьбы с трематодозами. Так, например, в борьбе с фасциолезом существенно ограждение пойм, где встречается малый прудо­вик, и установление мест для водопоя животных в строго определенных местах.

В борьбе с описторхозом человеку важно избегать использовать в пищу непроваренную или непрожаренную рыбу. В зависимости от осо­бенностей жизненных циклов трематод профилактика каждого вида заболевания у человека и животных существенно различается.

 

Лекция №13