Тип Губки ( porifera , или spongia )

Губки – неподвижные прикрепленные животные, обитающие пре­имущественно в морях, реже в пресных водах. Они имеют форму наро­стов, ковриг, бокалов или напоминают ветвящиеся стебли. Губки одиночными животными, но значительно чаще образуют колонии. Долгое время губки относили к зоофогам ­­– промежуточным формам между растениями и животными. Принадлежность губок к животным впервые была доказана Р. Эллисом в 1975г., который обнаружил явление фильтрации воды через тело губок и голозойный тип питания. Р. Грант (1836) впервые выделил губок в самостоятельный тип Губки (Porifera).

Общая характеристика типа губок. Губки сочетают в себе признаки примитивных многоклеточных животных со специализацией к неподвижному образу жизни. О  примитивности организации губок свидетельствуют такие признаки, как отсутствие тканей, органов, высокая регенерационная способность и взаимопревращаемость многих клеток, отсутствие нервных и мышечных клеток. Им свойственно только внут­риклеточное пищеварение.

С другой стороны, губки несут черты специализации к неподвижно­му образу жизни. У них имеется скелет, защищающий тело от механи­ческих повреждений и хищников. Скелет может быть минеральный, ро­говой или смешанной природы. Обязательным компонентом скелета яв­ляется роговое вещество – спонгин (отсюда одно из названий типа – Spongia). Тело пронизано порами. Это отражено в синониме названия типа – Porifera (pori – поры, fera – несущие). Через поры вода поступает внутрь тела со взвешенными пищевыми частицами. С током воды через тело губок пассивно осуществляются все функции: питание, дыха­ние, выделение, размножение.

В процессе онтогенеза происходит извращение (инверсия) зародыше­вых пластов, т. е. первичный наружный слой клеток занимает положение внутреннего слоя, и наоборот.

Выделяют три класса губок: класс Известковые губки (Calcispongiae), класс Стеклянные губки (Hyalospongiae), класс Обыкновенные губки (Demospongiae).

Внешнее и внутреннее строе­ние губок. Одиночные губки в про­стейшем случае имеют форму бо­кала, например Sycon. Такая форма обладает гетерополярной осевой симметрией. У бока­ловидной губки различают подош­ву, которой она прикрепляется к субстрату, а на верхнем полюсе – устье – оскулюм.

Через тело губок постоянно осу­ществляется ток воды: через поры вода поступает в губку, а из устья выходит. Направление тока воды в губке определяется движением жгутиков особых воротничковых клеток. У колониальных губок име­ется множество устьев (оскулюмов) и осевая симметрия нарушается.

Стенка тела, губок состоит из двух слоев клеток: покров­ных клеток (пинакоцитов) и внут­реннего слоя жгутиковых ворот­ничковых клеток (хоаноцитов), ко­торые выполняют функцию филь­трации воды и фагоцитоза. Хоаноциты имеют вокруг жгутика ворот­ничок в форме воронки. Воротничок образован из сцепленных микро­ворсинок. Между слоями клеток имеется студенистое вещество – мезоглея, в которой расположены отдельные клеточные элементы. К ним относятся: звездчатые опорные клетки (колленциты), скелетные клетки (склероциты), подвижные амебоидные клетки (амебоциты) и не­дифференцированные клетки – археоциты, которые могут давать нача­ло любым другим клеткам, в том числе и половым. Иногда присутствуют слабосокращающиеся клетки – миоциты. Среди пинакоцитов различают особые клетки – пороциты со сквозной порой. Пороцит способен к сокра­щению и может открывать и закрывать пору. Поры рассеяны по всему телу губки или образуют скопления.

Различают три типа морфологического строения губок: аскон, сикон, лейкон. Наиболее простой из них аскон. Асконоидные губки – мелкие одиночные, у которых вода поступает через поры и даровые ка­налы, пронизывающие стенку тела, в атриальную полость, выстланную хоаноцитами, а затем через оскулюм выходит наружу. Губки типа сикон крупнее, с более толстыми стенками, в которых имеются жгутиковые камеры. Ток воды в губках сиконоидного типа происходит по следующе­му пути: поры, поровые каналы, жгутиковые камеры, атриальная по­лость, оскулюм. В отличие от асконоидных губок у сиконоидных хоаноциты выстилают не атриальную полость, а многочисленные жгутиковые карманы в толще стенки тела. Это увеличивает пищеварительную по­верхность губок и повышает эффективность фагоцитоза. Атриальная полость у сиконоидных выстлана пинакоцитами. Наиболее сложный тип строения – лейкон. Это колониальные губки с многочисленными оскулюмами. В мощном слое мезоглеи много скелетных элементов. Стенка тела пронизана сетью каналов, связывающих многочисленные жгутико­вые камеры. Ток воды в лейконоидной губке осуществляется по пути: поры – поровые каналы – жгутиковые камеры – выносящие кана­лы – атриальная полость – оскулюм. У лейконоидных губок наиболь­шая пищеварительная поверхность.

Тип строения губок не отражает их систематического родства. В раз­ных классах губок имеются представители с разным морфологическим строением. Это свидетельствует о параллельных путях эволюции в раз­ных классах губок. Преимущество усложнения строения губок оказалось в том, что с увеличением размеров тела губок увеличивалась пищевари­тельная поверхность слоя хоаноцитов и усиливалась интенсивность фильтрации. Например, губка Leuconia (лейкон) размером в 7см профильтровывает за сутки 22л воды.

Скелет губок внутренний и образуется в мезоглее. Скелет может быть минеральным (известковым или кремниевым), роговым или сме­шанным – кремниево-роговым. Минеральный скелет представлен иглами (спикулами) различной формы: 1-, 3-, 4- и 6-осными и более сложного строения. В состав скелета входит органическое рогоподобное вещество – спонгин. В случае редукции минерального скелета остаются лишь спонгиновые нити.

Примеры губок с разным по составу скелетом: лейкандра (Leucandra) обладает известковым скелетом; стеклянная губка (Hyalonema) – крем­ниевым; губка-бадяга (Spongilla) — кремниево-роговым, а туалетная губ­ка (Euspongia) – роговым, или спонгиновым.

Известковые иглы губок представляют собой кристаллы кальцита с примесью других элементов (Ва, Sr, Mn, Mg и др.). Снаружи иглы по­крыты органической оболочкой.

Кремниевые иглы состоят из аморфного кремнезема, располагающе­гося концентрическими слоями вокруг осевой органической нити.

Минеральные иглы образуются за счет деятельности клеток – склероцитов, при этом известковые иглы образуются внеклеточно за счет выделений нескольких склероцитов, а кремниевые иглы формируются внутриклеточно. Крупные кремниевые иглы формируются за счет не­скольких склеробластов или внутриклеточного синцития с несколькими ядрами.

Спонгиновые волокна образуются внеклеточно за счет выделения фибриллярных нитей клетками – спонгиоцитами. Спонгиновые волокна цементируют иглы в составе кремниево-рогового скелета.

Роговые и бесскелетные губки – явление вторичное.

Физиология губок. Губки неподвижны. Однако известно, что пороциты, несущие поры, и оскулюмы губок могут медленно сужаться и расши­ряться за счет сокращений клеток-миоцитов и цитоплазмы некоторых других клеток, окружающих эти отверстия. К числу подвижных клеток относятся амебоциты, выполняющие транспортную функцию в мезоглее. Они переносят пищевые частицы от хоаноцитов к другим клеткам, уда­ляют экскреты, а в период размножения переносят спермин по мезоглее к яйцеклеткам. В постоянной активности находятся жгутики хоаноцитов. Благодаря синхронному движению жгутиков создается постоянный ток воды в губке, доставляющий пищевые частицы и свежие порции воды с кислородом. Хоаноциты захватывают пищу псевдоподиями, часть пище­вых частиц переваривают сами, а часть передают амебоцитам, которые выполняют основную пищеварительную и транспортную функции в теле губок.

Размножение и развитие губок. Размножение у губок может быть бесполым и половым. Бесполое размножение осуществляется наружным или внутренним почкованием. В первом случае на теле губки образуется выпячивание, на вершине которого прорывается оскулюм. У одиночных губок почки отделяются от материнского тела и образуют самостоятель­ные организмы, а у колониальных губок почкование приводит к росту колонии. Пресноводные губки бадяги (Spongilla) способны к внутреннему почкованию. При этом в мезоглее об­разуются внутренние почки – гем­мулы. Обычно формирование геммул начинается осенью перед от­миранием материнской колонии. При этом археоциты образуют в мезоглее скопления, вокруг которых склероциты образуют двойную спонгиновую оболочку с кремниевыми иглами или сложными скелетными элементами – амфидисками.

Весной из геммулы через особую пору выходят археоциты, которые начинают делиться. В дальнейшем из них формируются все типы кле­ток губки. Из множества геммул в скелетном остове материнской ко­лонии формируется новая – дочер­няя. Геммулы выполняют также функцию расселения, так как они разносятся тенениями. При пересы­хании пресных водоемов геммулы могут переноситься ветром в дру­гие водоемы. Образование гем­мул – результат приспособления губок к жизни в пресных водах.

Половое размножение описано для известковых и кремниево-рого-вых губок. Обычно губки гермафродитны, реже раздельнополы. Половые клетки формируются в мезог­лее из недифференцированных клеток – археоцитов. Оплодотворе­ние перекрестное. Сперматозоиды из мезоглеи выходят в атриальную полость, а из нее наружу. С током воды спермии выпадают через поры в тело другой губки, а затем проникают в мезоглею, где проис­ходит слияние с яйцеклетками. В результате дробления зиготы фор­мируется личинка, которая покидает тело материнской губки, затем оседает на дно и превращается во взрослую губку. Особенности эм­бриогенеза и типы личинок различны у разных губок.

У некоторых: известковых губок, например у Clathrina, в результате дробления зиготы образуется личинка целобластула, состоя­щая из одинаковых по размеру клеток со жгутами. Целобластула выхо­дит в воду, а затем у нее происходит иммиграция части клеток в бластоцель. Они теряют жгутики, приобретают амебоидную форму. Так форми­руется двуслойная личинка паренхимула с жгутиковыми клетками на поверхности и амебоидными внутри. Она оседает на дно, после чего сно­ва происходит процесс иммиграции клеток: жгутиковые клетки погру­жаются внутрь, давая начало хоаноцитам, а амебоидные клетки выходят на поверхность, образуя покровные клетки – пинакоциты. По окончании метаморфоза образуется молодая губка. Процесс смены положения кле­точных пластов в эмбриогенезе губок получил название инверсии плас­тов. Наружные жгутиковые клетки, выполнявшие двигательную функ­цию у личинок, превращаются во внутренний слой клеток хоаноцитов, обеспечивающих ток воды внутри губки и захват пищи. И, наоборот, внутренние фагоцитарные клетки у личинок в последующем образуют слой покровных клеток.

У других известковых и кремниероговых губок развитие происходит сложнее и с образованием личинки амфибластулы. Так, у известковой губки Leucoslenia в результате неравномерного дробления яйцеклетки формируется вначале однослойный зародыш стомобластула с отверстием – фиалопором. По краям фиалопора расположены круп­ные клетки, а остальная часть стомобластулы состоит из мелких клеток со жгутиками, направленными внутрь полости зародыша. В дальнейшем стомобластула выворачивается «наизнанку» через фиалопор, после чего он смыкается. Этот процесс выворачивания зародыша называется экскурвацией. Образуется однослойная шаровидная личинка – амфибластула. Одна половина этой сферы образована мелкими жгутиковыми клетками – микромерами, а другая – крупными клетками без жгути­ков – макромерами. После экскурвации амфибластула испытывает временную гаструляцию – впячивание макромеров внутрь. Перед выходом личинки во внешнюю среду макромеры обратно выпячиваются, и она снова приобретает шаровидную форму. Амфибластулы плавают жгути­ковыми клетками вперед, затем оседают на дно и у них начинается вто­ричная гаструляция. Только теперь внутрь впячиваются жгутиковые клетки, которые потом преобразуются в хоаноциты, а из крупных мак­ромеров формируются покровные клетки и клеточные элементы в мезо­глее. Метаморфоз завершается образованием губки. В развитии этой губки наблюдается общее для всего типа губок явление инверсии плас­тов. Если при первой гаструляции амфибластулы положение наружного слоя занимают жгутиковые микромеры, а внутреннего слоя – макроме­ры, то после второй гаструляции слои клеток меняют свое положение на диаметрально противоположное. По сравнению с развитием губки Clathrina у Leucoslenia более прогрессивный способ гаструляции, происходя­щий не путем иммиграции отдельных клеток, а путем инвагинации кле­точного пласта.

Инверсия пластов в эмбриогенезе губок свидетельствует о функциональной пластичности клеточных слоев, которые не следует отождествлять с зародыщевыми пластами высших многоклеточных.

 

Лекция № 11