Типы: Хлорофиты, Эвгленовые, Кинетопластиды, Опалины

Жгутиконосцы – обширная и многообразная группа простейших, на­считывающая около 8 тыс. видов. Они обитают в морях, пресных водах, в почве, а также в организмах животных и растений. Среди жгутиконос­цев немало опасных паразитов животных и человека. Значение их в природе чрезвычайно велико. Многие жгутиконосцы составляют основу планктона в водоемах и играют важную роль в биогенном круговороте в биоценозах. Зеленые жгутиконосцы – продуценты органического вещества, а гетеротрофные виды, будучи консументами и редуцентами, участвуют в переработке и дальнейшей минерализации органики. Жгу­тиконосцы – важное звено в цепях питания водных экосистем и служат объектом питания для более крупных организмов. Некоторые виды жгу­тиконосцев являются полезными симбионтами животных.

Подтип жгутиконосцев характеризуется следующими морфофизиологическими особенностями:

1. Органеллами движения им служат жгутики – выросты цитоплазмы. Их может быть 1, 2, 4, 8 или множество.

2. В отличие от саркодовых, у жгутиконосцев имеется пелликула, или панцирь. Поэтому у большинства жгутиковых форма тела посто­янная.

3. Жгутиконосцам свойственны разнообразные способы питания. Сре­ди них имеются автотрофы, способные к фотосинтезу, гетеротрофы – с животным питанием, а также миксотрофы, сочетающие животный и растительный способы питания. По характеру питания жгутиконосцев подразделяют на два класса: Класс Растительные жгутиконосцы (Phytomastigophorea) и Класс Животные жгутиконосцы (Zoomastigophorea).

4. Размножение чаще бесполое, путем продольного деления, реже на­блюдается половое размножение (гамогамия) с образованием гамет и последующей копуляцией. Им свойственна зиготическая редукция хромосом.

Общая морфофизиологическая характеристика жгутиконосцев. Размеры жгутиконосцев варьируют от 1-2 мкм до нескольких милли­метров. Форма тела может быть овальной, веретеновидной, бутылковидной. Панцирные жгутиконосцы нередко бывают причудливой формы с отростками.

Клетка некоторых жгутиконосцев покрыта только мембраной, и они способны образовывать псевдоподии. Однако у большинства жгутиковых имеются пелликула, а у некоторых видов образуется панцирь, состоя­щий из клетчатки или из хитиноидного органического вещества. В ряде случаев жгутиконосцы выделяют пластинки из минеральных веществ на поверхность клетки.

Жгутиковый аппарат разнообразен по числу и форме жгутиков, а также их расположению. Жгутики могут иметь вспомогательные струк­туры. У некоторых видов жгутик тянется вдоль всего тела клетки, обра­зуя ундулирующую мембрану. Движение жгутика обычно винтообразное, и тело клетки жгутиконосцев как бы ввинчивается в толщу жидкости, в которой они обитают.

Ультраструктура жгутика, по данным электронной микроскопии, до­вольно сложная. Жгутик состоит из наружной части – бича и базальной части – кинетосомы, находящейся в эктоплазме клетки. Сна­ружи жгутик покрыт трехслойной мембраной, а внутри его располагают­ся 11 фибрилл. В центре жгутика располагаются две центральные фиб­риллы, а по периферии размещаются девять фибрилл, каждая из кото­рых состоит из двух спаянных микротрубочек. Центральные фибриллы выполняют опорную функцию, а периферические – локомоторную.

Кинетосома цилиндрической формы, покрыта мембраной. В кинетосоме имеется особая аксиальная гранула, к которой прикрепляются центральные фибриллы жгутика. Периферические девять фибрилл продолжаются в кинетосому, только становятся более сложными и состоят уже не из двух, а из трех спаянных микротрубочек. Цент­ральные фибриллы в кинетосоме ниже аксиальной гранулы отсутствуют. Рядом с кинетосомой (базальным тельцем) может располагать­ся особая органелла – кинетопласт, который по своей функции соот­ветствует митохондрии и обеспечивает генерацию энергии жгутику. В состав кинетопласта входит дополнительно значительное количество ДНК. У части видов жгутиконосцев у основания жгутика может находиться еще и парабазальное тельце или блефаропласт, содержащий запас резервных веществ, расходуемых жгутиком при движении. По своему строению парабазальное тельце близко к аппарату Гольджи.

Внутри клетки жгутиконосцев имеется ядро, а также другие органеллы. У зеленых жгутиконосцев в цитоплазме рас­полагаются хроматофоры, содержащие хлорофилл. В результате происходящего фотосинтеза в клетке автотрофных жгутиконосцев накапливаются резервные питательные вещества: зерна парамила, близкого к крахмалу, капельки жироподобных веществ.

Гетеротрофные жгутиконосцы способны либо к голозойному пита­нию, заглатывая органические частицы пищи, либо к сапрофитному путем всасывания жидкой органической пищи всей поверхностью клетки. У основания жгутика у ряда видов имеется клеточный рот, а в цитоплазме образуются пищеварительные вакуоли.

У пресноводных жгутиконосцев часто имеется сократительная ва­куоль, иногда с большим резервуаром, открывающимся наружу порой. Зеленые жгутиконосцы, как правило, имеют красный «глазок» – стиг­му, представляющую собой светочувствительную органеллу. У жгути­коносцев со стигмой хорошо выражен положительный фототаксис, т. е. проявляется избирательность к наиболее освещенным участкам водо­ема, где наиболее эффективно происходит фотосинтез.

Размножение. Большинство жгутиковых размножается бесполым способом, путем продольного деления клетки на две дочерние. При этом ядро делится путем митоза. Делятся надвое базальные и парабазальные тельца, жгутик же переходит к одной из дочерних клеток, а у другой образуется заново.

У колониальных жгутиконосцев бесполое размножение колоний может происходить двумя способами. При монотомическом делении образующиеся дочерние клетки сразу вырастают до размеров мате­ринских клеток. В делящейся колонии число клеток увеличивается, а затем она перешнуровывается надвое (Synura). При палинтомическом делении из каждой материнской клетки колонии путем многократного деления возникает новая дочерняя колония, состоящая из мелких клеток (Pandorina, Volvox). В дальнейшем каждая дочерняя колония растет и достигает размеров материнской колонии.

Половое размножение известно для немногих жгутиконосцев, в ос­новном для растительных видов. При этом образуются жгутиковые гаме­ты, которые в последующем образуют зиготы, из которых формируются взрослые формы. У жгутиконосцев может быть изогамия (равногаметность) или анизогамия (разногаметность). Например, у. Polytoma гаметы одинаковые, а у Chlamidomonada образуются мелкие и крупные гаметы. У Volvox крупные гаметы лишены жгутиков и потому напоминают яй­цеклетку. В жизненном цикле Volvox наблюдается чередо­вание полового и бесполого размножения. У них зиготическая редукция хромосом и потому преобладает состояние гаплонта в жизненном цикле.