Тип Фораминиферы ( Foraminifera )

Фораминиферы – морские раковинные корненожки. Это самая многочисленная группа саркодовых. Фораминиферы встречаются во всех морях и особенно многообразны на глубинах 100-200м. Они входят в состав бентоса, ведут ползающий об­раз жизни. Редкие виды фораминифер, например из рода Globegirina, ведут планктонный образ жизни.

Раковины фораминифер бывают трех типов: органические из псев­дохитина, инкрустированные, главным образом песчинками, и извест­ковые. Это наружный скелет, выделяемый эктоплазмой клетки. Наибо­лее распространены известковые раковины. Размеры раковин варьиру­ют от 20 мкм до 5-6см. Известковые раковины фораминифер могут быть однокамерными или многокамерными с устьем. Перегородки меж­ду камерами пронизаны отверстиями, и цитоплазма клетки представля­ет единое целое. Стенки раковин могут быть прободенными отверстиями или непрободенными.

Через устье раковины и отверстия в ее стенке выступают тонкие ветвящиеся ризоподии. Ризоподии выполняют две функции: двигатель­ную и захват пищи. Фораминиферы при помощи ризоподии прикрепля­ются к субстрату и медленно передвигаются на этих перетекающих тон­ких нитях, а также с их помощью захватывают пищу. Они питаются бактериями, мелкими простейшими и даже многоклеточными. В некото­рых случаях фораминиферы могут переваривать пищу вне раковины при помощи соединяющихся между собой ризоподии. У фораминифер одно или множество ядер. У некоторых видов фораминифер присут­ствуют различные симбионты: бактерии и одноклеточные водоросли.

Фораминиферы многочисленны в морях и играют существенную роль в цепях питания, а также в аккумуляции извести из морской воды. Из раковин отмерших фораминифер образованы известковые осадочные породы: мел, нуммулитовые, глобигериновые известняки. В этом проявляется геологическая роль фораминифер.

Жизненные циклы фораминифер. Убольшинства видов форами­нифер в процессе жизненного цикла наблюдается чередование поло­вого и бесполого размножения. На рисунке изображен цикл развития однокамерной фораминиферы Myxotheca arenilega, который отража­ет типичные черты развития раковинных корненожек.

Бесполое поколение раковинных корненожек – агамонты путем множественного деления образуют дочерние клетки агаметы. Эти аме­боидные клетки покидают опустевшую материнскую раковину, растут, выделяют вокруг себя новую раковину и дают начало другому поколе­нию раковинных корненожек – гамонтам, размножающимся половым путем.

Гамонты претерпевают множественное деление (гамогонию), и при этом образуются мелкие клетки со жгутиками – гаметы. Гамет образу­ется при гамогонии значительно больше (сотни), чем число агамет при агамогонии (десятки). Гаметы выходят в воду, где происходит их копуля­ция. У большинства фораминифер наблюдается изогамная копуляция га­мет, одинаковых по размерам и форме. Это наиболее примитивная фор­ма полового процесса. Из зиготы формируются агамонты, выделяющие вокруг себя раковину.

Чередование полового и бесполого размножения в жизненном цикле видов получило название метагенеза.

В жизненном числе фораминифер происходит чередование гаплоид­ного и диплоидного поколений. Агамонты, развивающиеся из зиготы, диплоидны. В процессе агамогонии одно из первых делений ядра – мейоз. Таким образом, в отличие от многоклеточных животных, у которых мейоз происходит при образовании гамет (гаметическая редукция), у фо­раминифер редукция хромосом наблюдается при формировании агамет. В отличие от типичной зиготической редукции, свойственной, например, вольвоксовым, у фораминифер редукция хромосом называется промежу­точной, так как происходит не сразу после образования зиготы, а только при образовании агамет.

Палеонтология и геологическое значение фораминифер. Из рако­вин фораминифер слагаются слои известняка, мела и некоторых других пород. Фораминиферы известны в ископаемом состоянии с кембрия. Все­го известно около 30 тыс. ископаемых видов фораминифер. Из раковин крупных видов фораминифер – нуммулитов, размеры которых достига­ли 5-16см, состоят нуммулитовые известняки. Из них построены еги­петские пирамиды, многие дворцы и старинные здания в столицах евро­пейских государств и в нашей стране. Фузулиновые известняки, состоя­щие из более мелких раковин фузулин, распространены более широко. Меловые отложения состоят из наиболее мелких раковин фораминифер, а также из известняковых панцирей жгутиконосцев – кокколитофорид.

Для каждого геологического периода были характерны особые массо­вые виды фораминифер, которые служат руководящими формами в стратиграфии для определения возраста геологических пластов.

Кроме того, ископаемые фораминиферы используются геологами как индикаторы нефтеносных пластов на основе взаимосвязи нахождения отдельных видов фораминифер с залеганием нефти.

 

Класс Радиолярии, или Лучевики (Radiolaria)     

Радиолярии – исключительно морские планктонные саркодовые. Из­вестно 7-8 тыс. видов радиолярий. Еще больше видов известно в иско­паемом состоянии. Большинство радиолярий обладают радиальной, сим­метрией, что связано с приспособлениями к парению в толще воды. В от­личие от фораминифер, у радиолярий скелет внутренний, выделяемый центральной цитоплазмой. Образуется центральная скелетная капсула и радиальные иглы. Скелет радиолярий состоит из сульфата стронция (SrSo₄) или из оксида кремния (SiO₂). Псевдоподии представлены тонки­ми радиальными нитями.

Цитоплазма подразделяется на внутрикапсулярную, содержащую одно или несколько ядер, и внекапсулярную, сильно вакуолизированную. Стенка центральной капсулы пронизана многочисленными порами, через которые проходят цитоплазматические нити, связывающие внутрикапсу­лярную и внекапсулярную цитоплазму.

Псевдоподии радиолярий могут быть нескольких типов. От внутрикапсулярной плазмы отходят лучевидные псевдоподии – аксоподии с осевыми микротрубочками внутри. Поверхностный слой цитоплазмы об­разует тонкие нитевидные псевдоподии – филоподии, иногда анастомозирующие друг с другом. Аксоподии увеличивают плавательную поверх­ность радиолярий, а филоподии в основном служат для улавливания пи­щевых частиц. Внутри цитоплазмы радиолярий нередко содержатся симбионты – одноклеточные водоросли, поглощающие углекислый газ. Радиолярии используют выделяемый водорослями кислород для дыха­ния и также частично их переваривают в пищеварительных вакуолях. Водоросли надежно защищены внутри клеток радиолярий.

Скелет радиолярий нередко отличает­ся большой сложностью и разнообразием. По причудливости форм радио­ляриям нет равных среди живых существ. Их скелеты могут быть похожи на коро­ны, кубки, ажурные шары. Однако вся эта сложность и красота форм скелета по­гружена в цитоплазму. Адаптивное значе­ние скелета – прочность и поддержание формы тела в толще морской воды, в том числе и на больших глубинах. К скелет­ным иглам нередко прикрепляются сокра­тительные волоконца – миофриски. Их сокращение натягивает цитоплазму на ра­диальных лучах, увеличивая объем тела радиолярий и способствуя уменьшению удельного веса.

Размножение. Радиолярии размножаются либо путем простого деления с распределением скелетных элементов, либо путем образо­вания мелких дочерних клеток – зооспор, которые затем вырастают и образуют скелет.

Для некоторых радиолярий известен половой процесс, который впервые открыт В.Т.Шевяковым. При этом образуются гаметы со жгутиками. Из зиготы формируется радиолярия.

Классификация. Радиолярии не представляют единой по своей организации группы. По составу и строению скелета, микроструктуре аксоподий выделяется несколько, подклассов радиолярий, которых нередко рассматривают даже как самостоятельные классы.

Лекция 6