Класс Гребневики ( Ctenophora )

Гребневики населяют все моря. Среди них самые мелкие достигают 2-3мм в длину, а самые крупные, как венерин пояс (Cestum veneris), могут быть длиной до 3 м. Большинство гребневиков – преимуществен­но планктоноядные.

Для гребневиков характерны следующие жизненные формы. Наибо­лее типичны плавающие пелагобионты: овальные со щупальцами и без щупалец лентовидные. Специализированными формами являются полза­ющие и сидячие гребневики – бентобионты.

Наиболее удобно познакомиться с особенностями организации гребне­виков на примере типичных плавающих форм со щупальцами. На ораль­ном полюсе тела расположен рот, а на аборальном – особый чувствую­щий аборальный орган.

Во внешнем строении сочетается 4- или 8-лучевая симметрия с 2-лучевой. Так, число меридиональных каналов с гребными пластинкам рав­но восьми, а щупалец лишь два.

Движутся гребневики почти исключительно за счет взмахов гребных пластинок, а сокращение мышечных волокон позволяет лишь изменять направленность движения в воде. Мускульные клетки наиболее развиты в щупальцах, которые могут сильно вытягиваться, сокращаться. Имеют­ся особые влагалища, в которые могут втягиваться щупальца. На щу­пальцах множество клейких клеток, при помощи которых отлавливаются мелкие планктонные организмы. Клейкие клетки выпуклые, наполнены вакуолями с клейким секретом, а на внутренней стороне снабжены спи­ральной нитью, крепящейся к мускульным тяжам щупалец. Это обеспечивает механизм удержания добычи.

Аборальный орган гребневиков – уникальное образование среди жи­вотных. Он состоит из эктодермального утолщения, на котором находятся четыре дужки из слипшихся длинных жгутиков, отходящих от чувствующих клеток. Между дужками расположен статолит в виде конкреции фосфорнокислого кальция. Сверху аборальный орган покрыт куполом из длинных склеенных ресничек. Аборальный орган выполняет не только функцию органа равновесия, но и регулирует движение гребных пластинок. От восьми рядов гребных пластинок к аборальному по­люсу отходят жгутиковые бороздки, которые попарно сливаются и под­ходят к четырем дужкам. Таким образом, гребные ряды вместе с аборальным органом образуют единую особую двигательную систему, обла­дающую чувствительностью и двигательной активностью.

Нервная система гребневиков диффузная. Она представлена отдель­ными нервными клетками эктодермального происхождения, залегающи­ми под эпителием. Скопления нервных клеток наблюдаются под рядами гребных пластинок, около рта и под аборальным органом.

У гребневиков сильно развита мезоглея, как у медуз. Иногда греб­невики имеют розоватую окраску, а гребные пластинки переливаются цветами радуги. Для многих гребневиков характерно свечение в темноте, что помогает особям одного вида находить друг друга в морских про­странствах.

Гастроваскулярная система гребневиков сложная и состоит из эктодермальной глотки и энтодермального желудка с отходящими от него каналами. Рот у гребневиков всегда расположен на оральном полюсе и ведет в глотку. Глотка сплющена в одной плоскости, называемой глоточ­ной. Она переходит в желудок, который также сплющен, но в перпенди­кулярном к глотке направлении. Плоскость сплющивания желудка назы­вается щупальцевой, так как она пересекает основания щупалец. От же­лудка отходят каналы. Один канал направлен к аборальному полюсу и на конце разветвляется на четыре коротких веточки, две из которых слепозамкнутые, а две открываются порами наружу по бокам от аборального полюса. Появление дополнительных отверстий в гастроваскулярной системе кроме рта можно рассматривать как первую эволюцион­ную попытку низших многоклеточных образовать анальное отверстие. Два слепых канала гастроваскулярной системы направлены от желудка к оральному полюсу и располагаются по бокам глотки. Еще два канала отходят от желудка в экваториальной плоскости и дважды дихотомичес­ки делятся. Образовавшиеся при этом восемь радиальных каналов впа­дают в восемь меридиональных каналов, слепо заканчивающихся у по­люсов.

Меридиональные каналы залегают под гребными рядами и обеспечи­вают движение гребных пластинок питательными веществами. Среди клеток меридиональных каналов находятся особые светящиеся клетки – фотоциты. При раздражении они излучают свет за счет окислительных реакций. Свечение гребневиков может иметь значение как сигнал тревоги для особей своего вида, так и привлечения в период размножения. В строении гастроваскулярной системы также проявляется сочетание 8-лу-чевой и 2-лучевой симметрии.

Пища захватывается щупальцами и передается в рот. Переваривание пищи происходит в обширной глотке и желудке под действием пищева­рительных ферментов, выделяемых железистыми клетками энтодермы, затем пища транспортируется по каналам гастроваскулярной сис­темы, где и усваивается пищева­рительными клетками энтодер­мы. Кроме пищеварительной и транспортной функции, гастроваскулярная система выполняет функции внутренней полости, где происходит газообмен, выде­ление продуктов обмена, осущес­твляется половая функция.

Гонады образуются в энто­дерме меридиональных каналов. Гребневики – гермафродиты, и у них формируются одновремен­но семенники и яичники. В стен­ках каждого меридионального канала по бокам располагаются один семенник и один яичник. При созревании гонад через раз­рывы тканей половые клетки поступают в гастроваскулярную систему и через рот выходят на­ружу. У одних видов гребневи­ков оплодотворение яйцеклеток и последующее развитие зигот происходит в воде, а у других – в гастроваскулярной системе. Развитие прямое, без личинок.

Развитие гребневиков. Дробление яйца полное, но неравномерное. Крупные макромеры, находящиеся на вегетативном полюсе, отделяют мелкие микромеры на анимальном полюсе. Развитие детерми­нированное. Из микромеров в дальнейшем образуется эктодерма, а из макромеров – энтодерма. В процессе дробления по мере разрастания шапки микромеров на анимальном полюсе происходит впячивание кле­ток энтодермы внутрь бластоцеля, на вегетативном полюсе – с образо­ванием гаструлы с бластопором. При этом ось энтодермальных макроме­ров переворачивается на 180°. Затем макромеры энтодермы отделяют клетки будущей мезенхимы, которые располагаются в бластоцеле вокруг бластопора.

Вместе с тем макромеры продолжают отделять мелкие клетки экто­дермы и при этом еще раз переворачиваются на 180°, затягивая клетки эктодермы внутрь, что приводит к образованию эктодермальной глотки. Клетки мезенхимы вначале располагаются в форме крестооб­разной группы на анимальном полюсе, а в дальнейшем из них формиру­ются мускульные клетки в мезоглее и мускульные тяжи в щупальцах. Постепенно из гаструлы формируется молодой гребневик. При этом из эктодермы развиваются: покровный эпителий, гребные пластинки, аборальный орган, глотка, нервные клетки. Энтодерма дает начало гастроваскулярной системе, гонадам. Из клеток мезенхимы возникают мус­кульные клетки, фибриллярные структуры и некоторые другие клеточ­ные элементы мезоглеи.

Таким образом, эмбриогенез гребневиков существенно отличается от такового у кишечнополостных: неравномерностью дробления, детермини­рованностью развития, вращением полюсов у макромеров и образовани­ем зачатка третьего зародышевого листка – мезенхимы. Однако гребне­виков еще нельзя считать трехслойными животными, так как клетки ме­зенхимы еще не образуют организованной ткани, что свойственно только настоящей мезодерме высших многоклеточных.

Гребневики подразделяются на два подкласса и несколько отрядов. Рассмотрим некоторые из них.

Отряд Цидипповые (Cydippida) – наиболее примитивный и древ­ний. Представители этого отряда известны в ископаемом состоянии с си­лура. Это плавающие гребневики со щупальцами. Типичными представи­телями могут служить плевробрахия (Pleurobrachia pileus), мертензия (Mertensia ovum). В основном они питаются планктоном, отлавливая мел­ких животных щупальцами.

Отряд Ползающие гребневики (Platyctenida). Их тело уплощено по вертикальной оси. Они ползают на оральной поверхности. При питании выворачивают глотку и облегают ею добычу. Некоторые виды сворачи­ваются в трубку и при помощи щупалец профильтровывают воду, че­рез нее улавливая планктон. Ползающие гребневики (Coeloplana) впер­вые были описаны И.И.Мечниковым и А.О.Ковалевским в XIX в. Пол­зающим гребневикам придавалось значение переходных форм к плоским червям – турбелляриям. В дальнейшем было доказано, что их сход­ство – результат конвергенции. Среди отряда встречаются и неподвиж­ные сидячие формы с двумя сифонами, напоминающими полипов. Одна­ко это лишь внешнее сходство. В отличие от полипов, у гребневиков рот всегда обращен к субстрату, а сифоны – это адаптационные структуры к фильтрации.

Отряд Морские огурцы (Beroida) – плавающие гребневики без щу­палец. Это активные хищники, заглатывающие других гребневиков или медуз. У них огромный рот, и они заглатывают добычу целиком, сильно растягивая глотку. Движутся в основном по горизонтали при помощи гребных пластинок. В свою очередь, берое служат пищей для рыб. Су­ществует пищевая цепь: планктон – планктонноядные гребневики (болинопсисы) – хищные гребневики (берое) – рыбы (сельдь, треска). Это свидетельствует о существенном биоценотическом значении гребне­виков в морских биоценозах.

Отряд Лентообразные гребневики (Cestida). Тело сплющено в щу­пальцевой плоскости и сильно вытянуто в ленту. Представителем от­ряда может служить венерин пояс (Cestus veneris), достигающий 3м в длину. Этот вид встречается в Средиземном море, Атлантическом океане. Плавает, изгибая тело при помощи мышечных лент, а гребные пластинки имеют лишь вспомогательное значение при движении. Пита­ется планктоном. Щупальца редуцированы, и пища заглатывается про­сто ртом при движении. Венерин пояс прозрачный, гребные ряды пе­реливают радугой, ночью светится.

Отряд Лопастеносные гребневики (Lobiferida) – снабжены около­ротовыми лопастями для ловли добычи. К ним относится планктонноядный болинопсис (Bolinopsis infundibuloni).

 

Лекция № 12.