Класс Двупарноногие ( Diplopoda )

Двупарноногие многоножки названы так потому, что у них на туло­вищных сегментах имеется по две пары ног. Это объясняется тем, что туловищные сегменты у них слились попарно и образуют диплосомиты (сдвоенные сегменты).

Всего известно около 12 тыс. диплопод. Большинство из них сапрофаги, питающиеся в почве растительными остатками, реже – расти­тельноядные.

Внешнее строение. У диплопод, или кивсяков, продолговатое тело, длиной от нескольких миллиметров до 10-20см. Тело состоит из голо­вы, свободного шейного сегмента и сегментированного туловища.

Голова диплопод состоит из слившихся акрона и трех головных сег­ментов, а четвертый головной сегмент свободный (шейный). На голове у диплопод имеются усики – придатки акрона и две пары челюстей: ман­дибулы – конечности второго сегмента и непарная пластинка – гнатохилярий, образовавшаяся в результате слияния первой пары максилл – конечностей третьего сегмента. Гнатохилярий выполняет функцию нижней губы – поддерживает пищу у рта. Сверху ротовые части прикрыты кожной складкой – верхней губой. Первый сегмент головы вставочный, интеркалярный, без придатков. Шейный сегмент без конеч­ностей, образует коленчатый перегиб между туловищем и перпендику­лярно расположенной к нему головой. На голове по бокам от усиков расположены простые, или ложнофасеточные, глаза, состоящие из скопления простых глазков. Некоторые виды слепые.

Туловище диплопод состоит из трех передних сегментов, несущих по одной паре ножек, и последующих сдвоенных сегментов – диплосомитов с двумя парами ног на каждом. Заканчивается туловище анальной лопастью – тельсоном без придатков. У самца имеются видоизменен­ные половые ножки – гоноподы на первом и восьмом туловищных сег­ментах. Число туловищных сегментов у диплопод не менее 30 и может достигать 75, а число пар ног – 139.

Образование диплосомитов – особый путь олигомеризации у членис­тоногих, при котором сегменты сливались в процессе эволюции попарно без формирования отделов тела – тагм.

Несмотря на большое число ног, кивсяки передвигаются медленно. В связи с малой подвижностью у них имеются защитные морфологические и этологические приспособления. Твердый хитиновый покров, пропитан­ный карбонатом кальция, защищает их тело от хищников, механических повреждений и от высыхания. У многих кивсяков тело круглое в попе­речнике, как у многих роющих почвенных животных. Это позволяет им зарываться в почвенную подстилку и в верхний слой почвы. При опас­ности они сворачиваются в кольцо или в спираль, закрывая уязвимую брюшную поверхность тела.

Еще одним защитным приспособлением у кивсяков являются паху­чие железы. На каждом диплосомите туловища имеется пара отверстий пахучих желез. Выделения этих желез нередко ядовиты и у некоторых видов содержат синильную кислоту. Для многих животных кивсяки не­съедобны, особенно для млекопитающих. Пахучие выделения кивсяков раздражают слизистые глаз и носоглотки у млекопитающих. Зато их охотно поедают рептилии и птицы. Некоторые виды кивсяков имеют предупреждающую окраску с яркими полосами. Едкий запах кивсяков имеет значение предостерегающего сигнала о несъедобности.

Пищеварительная система диплопод состоит из трех отделов и име­ет форму прямой кишечной трубки. В ротовую полость впадают три пары слюнных желез мезодермального происхождения, что дает основа­ние считать их производными целомодуктов. Узкий пищевод переходит в толстую среднюю кишку. Задняя кишка длинная и распадается на не­сколько отделов. Дифференциация задней кишки связана с происходя­щими в ней бродильными процессами, характерными для животных, пи­тающихся растительными остатками.

Выделительная система. У диплопод одна пара мальпигиевых сосу­дов эктодермального происхождения. Они впадают в заднюю кишку на границе со средней, где происходит всасывание воды из экскретов в кровь. Функцию почек накопления выполняет жировое тело, в клетках которого накапливаются экскреты. Это дополнительная функция жиро­вого тела, являющегося в основном запасной тканью.

Органы дыхания – трахеи. У диплопод на каждом диплосомите на­ходится по две пары дыхательных отверстий – стигм и только на пер­вых туловищных сегментах – по одной паре. Трахеи диплопод наиболее примитивные по строению: от каждого дыхальца отходит изолированный от других пучок трахей.

Кровеносная система незамкнутая. Сердце длинное, состоящее из многочисленных камер, число которых соответствует числу туловищных сегментов. Каждая камера сердца в диплосомитах имеет по две пары от­верстий – остий. Отходящие от сердца артерии многократно ветвятся. Кровь выливается в лакуны миксоцеля. Из лакун кровь собирается в брюшной венозный сосуд, а из него – в околосердечный синус, затем через остии поступает снова в сердце. К сердцу подходят особые крыловидные мышцы, способствующие сокращениям камер.

Нервная система и органы чувств. Нервная система состоит из го­ловного мозга, окологлоточных коннектив и брюшной нервной цепочки. Головной мозг состоит из двух отделов, которые иннервируют глаза и усики. Подглоточный ганглий иннервирует ротовой аппарат. У кивсяков в шейном сегменте и в трех первых туловищных сегментах имеется по одному парному ганглию, а в диплосомитах по два. Органы чувств раз­виты слабо. Имеются скопления простых глазков на голове. У некоторых почвенных форм глаза редуцируются. Усики выполняют функцию орга­нов осязания и обоняния.

Половая система. Диплоподы раздельнополы. Гонады слиты в непар­ную железу, от которой отходит непарный проток (семяпровод или яйце­вод), который затем раздваивается Парные половые отверстия расположены на втором туловищном сегменте. Оплодотворение сперматофорное. Самец выделяет сперматофоры, которые подхватываются передними половыми ножками и передаются ходильными ногами к задним половым ножкам на восьмом туловищном сегменте. При спаривании самец пере­носит сперматофоры в половые отверстия самки.

Развитие с анаморфозом. Из яйца выходит личинка с неполным чис­лом туловищных сегментов и только с тремя парами ног на первых трех туловищных сегментах. Личинки кивсяков напоминают шестиногих ли­чинок насекомых. По мере роста личинок с каждой линькой увеличива­ется число сегментов и ног.

Классификация. Класс диплопод включает шесть современных отря­дов. Из них наиболее часто встречаются представители основного отряда кивсяков – Juliformia. В лесной полосе наиболее обычны серый кивсяк (Rossiulus kessleri) и песчаный кивсяк (Schizophyllum sabulosum). Кивсяки питаются растительным опадом и способствуют процессу почвообра­зования. В нашей стране встречается 150 видов кивсяков. В тропиках распространены крупные виды кивсяков, которых местное население употребляет в пищу.

Особый отряд образуют многосвязы, или полидесмусы (Polydesmida). У них тело плоское, жесткое, четковидное благодаря перетяжкам между сегментами. Эти уплощенные диплоподы обитают под камнями, под ко­рой пней и в трещинах почвы. Наиболее обычны в нашей фауне роды Polydesmus, Strongylosoma.

Биологически интересен отряд диплопод – броненосцев. Внешне они похожи на мокриц, что отражено в их латинском названии Oniscomorpha – «мокрицеобразные». У них короткое тело, широкие твердые тергиты. При опасности свертываются шариком. Они обитают в лесной подстилке.