Общая морфофункциональная характеристика иглокожих

Внешняя морфология. Размеры иглокожих колеблются от несколь­ких миллиметров до 2м (голотурии). Форма тела разнообразна и может быть шаровидной, дискообразной, звездообразной, червеобразной или ча­шевидной с ветвистыми лучами. У иглокожих по-разному проявляется сочетание билатеральной и радиальной симметрии. У лилий, звезд, офиур и шаровидных («правильных») ежей радиальная симметрия преобла­дает над билатеральной, а у голотурий, сердцевидных и плоских («непра­вильных») ежей в большей степени выражена билатеральная симметрия.

Радиальная симметрия проявляется в повторяемости многих органов по секторам. Тело иглокожих состоит из радиальных секторов, число ко­торых обычно кратно пяти; в каждом из них повторяются различные ор­ганы и структуры: лучи, ряды ножек, скелетных пластинок, гонады, пе­ченочные выросты и др. Нарушения радиальной симметрии проявляются различным образом в разных группах иглокожих. Наличие одной мадрепоровой пластинки и одного осевого комплекса у звезд, офиур и ежей позволяет провести лишь одну плоскость симметрии через их тело. У го­лотурий радиальную симметрию нарушает наличие одной гонады, иногда развитие боковых выступов тела, недоразвитие амбулакральных ножек на спинной стороне. У многих лилий и у неправильных ежей асиммет­рично расположены анус и рот, что также позволяет провести через их тело лишь одну плоскость симметрии. Главная ось тела, соединяющая рот и анус, расположена по вертикали у звезд, офиур и правильных ежей. Рот у них обращен к субстрату. У голотурий ось тела горизонтальна субстрату; у них можно различить пе­редний конец тела со ртом и задний – с анусом. У морских лилий ось тела петлевидно изогнута, при этом рот и анус находятся на верхней стороне тела по отношению к субстрату.

Покровы, скелет. Стенка тела иг­локожих состоит из поверхностного ресничного эпителия, лежащего под ним соединительнотканного слоя кожи со скелетными элементами, мышц и подстилающего слоя целомического эпителия.

В наружном слое кожи, кроме обычных эпителиальных клеток с рес­ничками, имеются пигментные, железистые и чувствующие клетки. Дви­жение ресничек эпителия обеспечивает токи воды по коже, служащие для кожного дыхания, очищения тела и подачи пищи ко рту. Железис­тые клетки выделяют слизь, иногда ядовитую, с защитными свойствами. У ежей могут быть ядовитые железы у основания игл. Пигментные клет­ки определяют окраску тела иглокожих, которая может быть криптической под фон грунта или яркой. По коже рассеяны осязательные, обоня­тельные сенсиллы. У некоторых иглокожих имеются глазки.

Кожные производные иглокожих многообразны. К ним относятся кожные жабры, околоротовые щупальца – у голотурий, выводковые ка­меры у живородящих видов.

В соединительнотканном слое кожи образуется внутренний известко­вый скелет мезодермального происхождения. Отдельные скелетные эле­менты первоначально формируются внутриклеточно, путем биокристал­лизации. При этом в каждой клетке – склеробласте образуется трехлу­чевая игла. В дальнейшем иглы выпадают в межклеточное пространство, где продолжается их рост. Отдельные известковые элементы склеивают­ся и образуют решетчатые или целостные пластинки разнообразной формы, специфичной для каждого вида.

У большинства морских звезд скелет луч­ше развит на нижней – оральной стороне тела и представлен в каждом луче двумя ря­дами амбулакральных пластинок с отверстия­ми для ножек, по бокам от которых располо­жены по одному ряду адамбулакральных и по два ряда краевых пластинок. На аборальной поверхности тела звезд имеются лишь отдель­ные скелетные элементы, образующие решетчатое сплетение. Скелет большинства морских ежей сильно развит и образует сплошной пан­цирь из радиально расположенных парных ря­дов амбулакральных и интерамбулакральных пластинок. Сплошной панцирь харак­терен и для коротколучевых и шаровидных звезд, морских лилий. У офиур амбулакраль­ные пластинки погружены внутрь лучей, и из них образуются суставчатые «позвонки», к ко­торым прикрепляются мышцы. Это обеспечи­вает двигательную способность лучей у офиур. Подобное строение имеют лучи морских лилий. У голотурий скелет представлен отдельными мел­кими скелетными элементами.

К скелетным образованиям относится мадрепоровая пластинка с мелкими порами, ведущими в каменистый канал амбулакральной сис­темы. Мадрепоровая пластинка расположена в одном из интеррадиу­сов, чаще на аборальной стороне тела у звезд и ежей или на ораль­ной – у офиур. У некоторых видов может быть пять мадрепоровых пластинок (некоторые лилии).

У иглокожих с сильно развитым скелетом, например у ежей, мыш­цы развиты слабее, а у голотурий, скелет которых представлен лишь отдельными пластинками, сильно развит кожно-мускульный мешок.

Своеобразными и уникальными скелетными производными иглоко­жих являются педицеллярии – «щипчики», которыми они очищают тело. Особенно их много у морских звезд и ежей.

Типы питания иглокожих. Пищеварительная система. Иглокожим свойственны четыре основных типа питания: зоофагия, фитофагия, детритофагия и сестонофагия. Типичными зоофагами (хищниками) являют­ся морские звезды, питающиеся главным образом моллюсками и другими малоподвижными беспозвоночными. К фитофагам относится большинство морских ежей, соскабливающих водоросли со скального грунта. Детритофаги питаются органическими частицами и мелкими организмами, содер­жащимися в донном грунте. Этот тип питания типичен для большинства голотурий и офиур. Сестонофаги используют в пищу «дождь трупов» (сестон), т. е. оседающих из толщи воды мелких организмов, и частично ло-зят планктон. Сестоном питаются все морские лилии, ветвистолучевые офиуры – горгонцефалы и некоторые ветвистощупальцевые голотурии. Часть иглокожих сочетает несоклько типов питания.

Пищеварительная система иглокожих разнообразна по морфофункциональным особенностям в связи с разными типами питания.

Кишечник большинства иглокожих состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего. Лишь у некоторых видов (офиуры) задняя кишка ре­дуцирована. Степень развитости отделов кишечника варьирует у разных групп иглокожих. Как правило, у хищников кишечник короткий, а у фи­тофагов и большинства детритофагов, сестонофагов – длинный. Так, у хищных звезд кишечник представлен коротким пищеводом, большим складчатым желудком, в который впадает несколько пар (чаще пять) пе­ченочных придатков, и короткой задней кишкой с двумя ректальными железками. В процессе питания звезда либо заглатывает добы­чу целиком, либо выворачивает желудок наружу и его стенками плотно охватывает жертву. Под влиянием пищеварительных соков, выделяемых стенкой желудка, пища распадается на мелкие частички, а затем посту­пает в печеночные придатки, где происходит внутриклеточное пищева­рение. Непереваренные скелетные остатки жертв выбрасываются из же­лудка преимущественно через рот. Таким образом, у иглокожих сочета­ется полостное и внутриклеточное пищеварение.

Своеобразны адаптации к питанию у фитофагов. Шарообразные «правильные» ежи питаются главным образом растительной пищей в прибрежной полосе моря. У морских ежей имеется уникальный в живот­ном мире жевательный аппарат – аристотелев фонарь, описанный из­вестным древнегреческим ученым и мыслителем Аристотелем. Аристо­телев фонарь представляет сложное скелетное радиально-симметричное образование, состоящее из 25 известковых пластинок, и по форме он на­поминает китайский фонарик. В его состав входят пять вертикальных пластинок, которые заканчиваются зубами, выступающими из рта. По мере стирания зубов они нарастают с базальных концов. Фонарь растя­нут на мышцах, прикрепленных к стенкам панциря. Сокращение мышц приводит фонарь и зубы в движение. Зубы на концах покрыты эмалью и приспособлены к соскребанию и измельчению растительной и животной пищи, например зеленых, бурых водорослей, мшанок, гидроидов.

Сквозь фонарь проходит кишечник. Рот ведет в пищевод, который переходит в длинную среднюю кишку, делающую два полных оборота в полости тела: первый – по часовой стрелке, а второй в обратном на­правлении. Короткая задняя кишка открывается анусом на аборальном полюсе. Кишечник подвешен на брыжейке и туго набит пищей. Перева­ривание пищи происходит за счет ферментов, выделяемых стенкой средней кишки и фагоцитов.

Иглокожие-детритофаги отличаются тем, что имеют аппарат для со­бирания пищи со дна. Так, у голотурий вокруг рта находятся щупальца, которые могут сильно вытягиваться. Налипающие на них органические частицы они отправляют в рот. У неправильных ежей – детритофагов на нижней поверхности тела имеются ветвящиеся бороздки с ресничным эпителием, по которым мелкие органические частицы транспортируют­ся в рот.

Амбулакральная система иглоко­жих уникальна среди животного ми­ра. Основная функция этой системы двигательная. Это одно из производ­ных целома. Система состоит из око­лоротового кольцевого канала, от ко­торого отходят радиальные каналы с боковыми канальцами. Каждый боковой каналец заканчива­ется полой ножкой с ампулой. Ампу­лы находятся в полости тела, а нож­ки проходят через покровы и отвер­стия в известковых амбулакральных пластинках наружу. Ножки распола­гаются сдвоенными рядами в ради­альных амбулакральных бороздках.

У большинства иглокожих (звез­ды, ежи, офиуры) от кольцевого ка­нала амбулакральной системы в од­ном из промежутков между ради­альными каналами (интеррадиусе) отходит непарный каменистый ка­нал, открывающийся наружу мелко­пористой мадрепоровой пластинкой. Связь амбулакральной системы с внешней средой через мадрепор обес­печивает регуляцию полостного давления, что особенно необходимо для животных – обитателей приливно-отливной зоны. У видов, не имеющих мадрепоровой пластинки (многие лилии, голотурии), связь амбулакраль­ной системы с внешней средой осуществляется непосредственно через покровы или пористость скелета.

У ряда иглокожих на кольцевом канале амбулакральной системы в интеррадиусах располагаются особые резервуары – полиевы пузыри.

Амбулакральная система заполнена полостной жидкостью, близкой по составу к морской воде. Принцип двигательной функции системы – гидравлический. Сокращением ампул жидкость перегоняется в ножки, которые под ее напором сильно вытягиваются и присасываются к суб­страту при помощи концевых присосок. Затем сокращается мускулатура ножек, а жидкость снова переходит в ампулы. Так передвигаются на многочисленных ножках с присосками звезды, ежи, голотурии. Сила присасывания ножек к субстрату вели­ка и может достигать 4-5 кг/см². По­этому при помощи амбулакральных но­жек звезды могут, например, раскры­вать створки раковин моллюсков или доставать из грунта добычу. У морских лилий и офиур ножки без присосок и служат для дыхания и передачи пищи ко рту.

Псевдогемальная, или ложнокровеносная система иглокожих также целомического происхождения. В эмбриоге­незе она обособляется от общего целома. Синусы псевдогемальной системы име­ют продольную перегородку, преставляющую собой мезентерий (брыжейку), в котором проходят лакуны кровеносной системы. Кровеносная система у боль­шинства иглокожих развита слабо, и ее транспортную функцию в значительной мере выполняют целом и псевдогемаль­ная система.

Псевдогемальная система состоит из околоротового (циркуморального) коль­цевого канала, от которого отходят ра­диальные каналы. На аборальном полюсе также имеется кольцо псевдогемальной системы с радиальными каналами. Оральное и аборальное кольца псевдогемальной системы связаны между собой особым осевым ор­ганом, который расположен рядом с каменистым каналом амбулакральной системы. Осевой орган состоит из двух синусов псевдогемальной системы, между которыми находится железистое образование с многочисленными лакунами кровеносной системы. В осевом органе продуцируются амебоид­ные клетки, выполняющие выделительную функцию.

Псевдогемальная система сопровождает нервную систему, которая также имеет радиальное строение. По синусам псевдогемальной систе­мы происходит транспорт питательных веществ к нервным клеткам.

Кровеносная система лакунарного типа. Лакуны кровеносной систе­мы представляют собой остаток первичной полости тела. Они расположе­ны в перегородке (мезентерий) псевдогемальной системы и поэтому име­ют сходное с ней расположение. Имеются кольцевые и радиальные ла­куны кровеносной системы на оральной и аборальной сторонах тела, связанные между собой осевым органом. Веточки кровеносной системы отходят к гонадам и другим органам. Наиболее хорошо развита крове­носная система у голотурий. Основная функция кровеносной системы иг­локожих – транспортная, как и у псевдогемальной системы.

Дыхание у большинства иглокожих осуществляется через кожу. У морских звезд и ежей на аборальной стороне тела имеются кожные жаб­ры, представляющие собой выпячивания стенки тела. Они имеют форму сосочков, кустиков. Роль кожных жабер выполняют также тонкостенные амбулакральные ножки, а также околоротовые щупальца голотурий.

Специфично дыхание у некоторых зарывающихся голотурий. Роль водных «легких» у них выполняют задняя кишка или особые парные выпячивания задней кишки. Голотурии выставляют задний конец тела из грунта, и через анальное отверстие вода поступает в заднюю кишку и в ее отростки, где и происходит газообмен. Ритмические дыхатель­ные движения задней кишки обеспечивают «вдох» – поступление воды в кишечник и «выдох» – ее выталкивание.

Выделительную функцию у иглокожих выполняют амебоциты, на­ходящиеся в целомической полости. Амебоциты захватывают из целома экскреты, а затем выводят их через покровы наружу. Чаще всего аме­боциты с экскретами выходят через стенки кожных жабер. Возобновле­ние амебоидных клеток происходит в осевом органе и в особых тидемановых железах, которые располагаются на амбулакральном кольце по бокам от полиевых пузырей. Частично жидкие продукты диссимиляции поступают в амбулакральную и псевдогемальную системы.

Осевой комплекс органов представляет совокупность образований, проходящих по вертикали от мадрепоровой пластинки к оральной сторо­не тела (у звезд, ежей и офиур). В состав осевого комплекса входят каменистый канал с мадрепоровой пластинкой, два синуса псевдогемальной системы, осевой орган с лакунами кровеносной системы и половой синус. Осевой комплекс обычно один и потому нарушает радиальность строения иглокожих. Исключение составляют некоторые лилии с пятью осевыми комплексами.

Нервная система и органы чувств. Нервная система иглокожих име­ет радиальное строение. Она состоит из нервных тяжей, в состав кото­рых входят как нервные клетки, так и аксоны, что свидетельствует о примитивности строения нервной ткани иглокожих, у которых еще не произошла дифференциация ганглиев.

У морских звезд наиболее развита нервная система на оральной сто­роне тела. Она представлена околоротовым нервным кольцом, залегаю­щим в наружном эпителии, и радиальными нервными тяжами, число которых равно числу лучей. Это эктоневральная нервная система. Глубже эктоневральной системы находится слабее развитая гипоневральная система, состоящая также из кольца и нерв­ных тяжей. На аборальной стороне тела имеется еще одна радиальная нервная сис­тема – периневральная. Таким образом, нервная система иглокожих складывается как бы из трех «этажей» или отделов, каждый из которых выполняет особую функцию. Сходное строение имеет нервная система и у других иглокожих. Эктоневральная система регулирует движение лу­чей, амбулакральных ножек, гипоневральная – функции внутренних органов, а периневральная – органы чувств. Все три отдела нервной системы функционально взаимосвязаны и обеспечивают целостность функций организма.

Органы чувств иглокожих многообразны, но примитивны по строе­нию. Диффузно распределены по коже различные чувствующие клетки, выполняющие функции осязания, химического чувства. Их особенно много на амбулакральных ножках, концах лучей у звезд и офиур, на околоротовых щупальцах голотурий. Светочувствительные клетки также многочисленны у всех иглокожих, однако специальные органы зрения – глазки имеются у немногих. У морских звезд глазки расположены на концах лучей, у ежей – на аборальном полюсе на пяти глазных плас­тинках вокруг ануса. Глазки имеются и у некоторых голотурий. Отоцисты – органы равновесия известны для некоторых глубоководных голо­турий.

Половая система, размножение. Большинство иглокожих раздельно­полы, но половой диморфизм слабо выражен. У большинства видов име­ется пять пар гонад, или их больше в соответствии с порядком радиаль­ной симметрии. Парные отверстия половых протоков открываются в ин­террадиусах – у звезд, офиур, лилий. У морских ежей протоки каждой пары гонад сливаются и открываются непарным половым отверстием не одной из половых пластинок, окружающих анус. Радиальность строение половой системы нарушается у неправильных ежей, у которых сохраня­ется лишь одна пара гонад. А у голотурий имеется лишь одна непарная гонада.

Оплодотворение наружное. Иглокожие обычно живут большим скоплениями и в период размножения выпускают половые продукты в воду, где и происходит оплодотворение. Из них развиваются планктон­ные личинки. В некоторых случаях оплодотворенные яйца развиваются в особых карманах на теле матери – выводковых камерах. Это живоро­дящие виды, у которых из выводковых камер выходит вполне сформи­ровавшаяся молодь. Некоторое время молодые животные держатся на  теле матери. Так проявляется забота о потомстве у некоторых звезд, ежей, голотурий.

У иглокожих хорошо выражена способность к регенерации, особенно у звезд, офиур, голотурий. Из отчлененного луча звезды с частью диска может восстановиться все тело. Некоторые виды звезд, офиур и голоту­рий могут размножаться бесполым путем в результате распадания мате­ринского тела на отдельные части, из которых развиваются дочерние особи.

Иглокожим свойственно явление аутотомии (самокалечение) с после­дующей регенерацией. При опасности со стороны хищников звезды и офиуры могут отламывать свои лучи, а голотурии отчленяют заднюю часть туловища или выбрасывают через анальное отверстие все внутрен­ности.

Эмбриональное и постэмбриональное развитие иглокожих. Разви­тие иглокожих происходит со сложным метаморфозом.

Оплодотворенные яйца претерпевают полное радиальное дробление. Развитие зародыша детерминированное. Уже на фазе зиготы заметны границы трех слоев цитоплазмы, из которых в дальнейшем образуются экто-, энтодерма и мезенхима. Первые три деления зиготы равномерные. Но уже на фазе 16 бластомеров на анимальном полюсе различимы восемь средних по размеру клеток, представляющих зачаток эктодермы; четыре крупные клетки, из которых развивается энтодерма, и четыре микромера на вегетативном полюсе – будущая мезенхима.

Дальнейшее дробление клеток приводит к образованию бластулы с ресничками. На этой фазе развития начинает образовываться ли­чиночная мезенхима путем иммиграции клеток – потомков микромеров внутрь бластоцеля.

Следующий этап в эмбриональном разви­тии иглокожих – это образование гаструлы путем инвагинации на вегетативном полюсе. Образуется двуслойный зародыш с бластопором, из которого затем формируется аналь­ное отверстие.

Далее происходит энтероцельная заклад­ка мезодермы путем отшнуровывания целомических мешков от первичной энтодермальной кишки. Этот процесс может происходить по-разному в различных группах иглокожих. В одних случаях отшнуровывается концевой участок первичной кишки, который затем рас­падается на два боковых целомических мешка, а каждый из последних потом перешнуровыва­ется еще на три мешка (рис. 394). В других случаях три пары целомических мешков отшнуровываются самостоятельно из боковых выпячиваний кишечника. Но в итоге всегда образуются три пары целомических мешков, расположенных справа и слева от кишечника по главной оси тела. Затем на анимальном полюсе образуется эктодермальное впячивание – зачаток передней кишки, ко­торый соединяется с первичной энтодермальной кишкой зародыша. Ки­шечник становится сквозным. Бластопор на вегетативном полюсе приоб­ретает функцию ануса, а из отверстия кишечника на анимальном полю­се образуется вторичный рот.

Так завершается образование первой личиночной фазы развития – диплеврулы, имеющей сходное строение у всех иглокожих. Диплеврула удлиненно-овальной формы, выпуклая со спинной стороны и слегка вогнутая с брюшной. Рот и анус располагаются на брюшной поверхнос­ти. Около рта располагается венчик ресничек. Диплеврула характери­зуется билатеральной симметрией. Это свидетельствует о происхожде­нии иглокожих от билатерально-симметричных животных с метамерным целомом.

В последующем развитии диплеврула преобразуется во вторую ли­чиночную фазу, которая различается у разных классов иглокожих. Так, у ежей образуется личинка – эхиноплутеус, у офиур – офиоплутеус, у звезд – бипиннария, у голотурий – аурикулярия, а у ли­лий – долиолярия. Почти у всех этих личинок имеются радиальные отростки, окаймленные ресничным шнуром. У некоторых иглокожих образуется еще несколько личиночных фаз. У живородящих видов свободноплавающих личинок нет.

Метаморфоз – превращение личинок во взрослую фазу сопровож­дается у иглокожих кардинальными изменениями плана строения, типа симметрии, внешней формы и внутренней организации (катастро­фический метаморфоз).

Из эктодермы образуются кожный эпителий, нервная система, ор­ганы чувств, передняя и задняя кишка. Личиночная мезенхима дает начало соединительнотканному слою кожи, скелету и мускулатуре. Эн­тодермальной остается лишь средняя кишка и ее производные.

Сложно преобразуется целом. Из задней пары целомических меш­ков формируется целомическая полость взрослого животного. Два пра­вых передних мешка, как правило, редуцируются. Из передних левых мешков образуется главным образом амбулакральная система. Исходно эти мешки соединены между собой, а передний из них открывается гидропорой наружу. В дальнейшем развитии оба слитных мешочка под­ковообразно изгибаются, охватывают переднюю кишку и образуют кольцевой канал амбулакральной системы. На кольцевом канале возни­кают пять карманообразных выпячиваний, которые затем сильно вы­тягиваются и образуют радиальные каналы с амбулакральными ножка­ми. Из части переднего мешочка с гидропорой формируется каменис­тый канал с мадрепоровой пластинкой.

Около каменистого канала из части общего целома образуются осевой орган, псевдогемальная система и половой синус – зачаток будущей половой системы. В перегородке каналов псевдогемальной системы из остатков первичной полости тела возникает кровеносная система.

Дальнейший метаморфоз личинок во взрослую форму связан с пере­мещением главной оси тела. Так, у звезд и ежей мадрепор, ранее нахо­дившийся около рта, оказывается рядом с переместившимся анусом на бывшей спинной стороне тела, а рот занимает центральное положение на брюшной стороне. Таким образом, спинная сторона тела становится аборальной, а брюшная – оральной. При этом развивается радиальная симметрия в строении почти всех систем органов.

Из краткого описания развития иглокожих можно заключить, что на­иболее характерными особенностями их эмбриогенеза являются ради­альное детерминированное дробление, энтероцельная закладка мезодер­мы, образование вторичного рта. В процессе постэмбрионального разви­тия иглокожих образуется личинка диплеврула с билатеральной симмет­рией, а в дальнейшем она преобразуется в другие типы личинок с эле­ментами радиальности строения. Формирование взрослого жи­вотного из личинок происходит катастрофически, с преобразованием би­латеральной симметрии в радиальную с перемещением главной оси тела.

Среди всех животных только у иглокожих происходит неоднократная смена типов симметрии в онтогенезе: от радиальной на ранних фазах (бластула, гаструла) к билатеральной (диплеврула) и снова к радиаль­ной – у взрослых форм.

Обзор морфофункциональных особенностей иглокожих показывает, что в организации типа своеобразно сочетаются прогрессивные черты вторичноротых животных с примитивностью строения многих систем ор­ганов: нервной, кровеносной, половой. У иглокожих отсутствуют специ­альные органы дыхания, выделения. О их примитивности свидетельству­ют и такие особенности, как преобладание внутриклеточного пищеваре­ния над полостным, способность к бесполому размножению.

Своеобразие типа иглокожих проявляется в наличии уникальных систем органов: амбулакральной, псевдогемальной, сложного кожного скелета. Специализация к малоподвижному образу жизни выражается в радиальной симметрии, защитных приспособлениях (скелет, ядовитые железы, аутотомия), способах движения на амбулакральных ножках, иг­лах, лучах, в адаптациях к питанию, наличии расселительных стадий развития.

Тип Иглокожие (Echinodermata) подразделяется на два подтипа, ко­торые включают пять современных классов:

Подтип Прикрепленные (Pelmatozoa)

Класс Морские лилии (Crinoidea)

Подтип Подвижные (Eleutherozoa)

Класс Морские звезды (Asteroidea)

Класс Офиуры (Ophiuroidea)

Класс Морские ежи (Echinoidea)

Класс Голотурии (Holothurioidea)

Подтипы резко отличаются по внешней морфологии. Прикрепленные постоянно или временно прикрепляются к субстрату и обращены ртом вверх в связи с поглощением пищи из толщи воды. Подвижные передви­гаются по дну и добывают пищу на поверхности или в толще грунта. Их тело обращено ртом к субстрату, или они передвигаются передним – ротовым концом тела вперед.