Роль мозжечка в лабиринтной пространственной ориентации.

Как известно, афферентный путь от лабиринтных рецепторов проходит частично через мозжечок. Здесь он заканчивается в задних долях мозжечка и в самой передней доле. Раздражение означенных долей мозжечка вызывает в височных долях, больше всего в передней половине эктосильвиевых извилин, такие же электрические потенциалы, как раздражение лабиринтных рецепторов (Руолдт и Снайдер, 5).

На этом основании нами было предпринято изучение роли мозжечка в пространственной ориентации, путем удаления разных частей мозжечка.

После удаления только nodulus, uvula и flocculus на обеих сторонах мы не заметили в течение двух месяцев существенного нарушения ни в ориентации в пространстве, ни в образовании автоматизированного пищевого поведения к кормушкам (Беритов, 6).

Мы только наблюдали, что это небольшое повреждение задних долей мозжечка ведет к временному понижению условнорефлекторной деятельности на лабиринтные раздражения, а также к заметному ослаблению способности животного проецировать образ места пищи на основании лабиринтной рецепции и осуществлению к этим местам ориентированного передвижения.

Спустя один-два месяца эти дефекты постепенно прошли. Поведение животного стало совершенно нормальным и, в частности, ориентация в пространстве при завязанных глазах происходила при помощи лабиринтной рецепции так же хорошо, как у нормальных животных.

У одной собаки были повреждены не только задние доли мозжечка, но и самая передняя его доля, в которой также оканчивается афферентный путь от лабиринтных рецепторов. После операции наблюдения велись в течение многих месяцев. Было обнаружено значительное понижение условнорефлекторной деятельности на лабиринтные раздражения, а также сильное ослабление способности проецировать образы места пищи и производить ориентированные движения к этим местам при помощи лабиринтной рецепции.

Вследствие такого дефекта в проецирующей способности сильно затрудняется образование автоматизированного пищевого поведения при закрытых глазах. В течение нескольких дней, произведя десятки насильственных отведений к кормушке, мы не добились того, чтобы собака в маске регулярно бегала к кормушке при пищевом сигнале. Однако, если маску снимали, собака прямо бежала к кормушке, где ее кормили перед этим при закрытых глазах.

Итак, повреждение всех участков мозжечка, которые принимают афферентные импульсы из лабиринтных рецепторов, приводит к значительному расстройству лабиринтной рецепции. Кроме того, в первое время после операции заметно страдает условнорефлекторная деятельность в ответ на лабиринтные раздражения.

Значительно более сильные и более постоянные изменения наблюдались после удаления всего мозжечка. Наблюдения велись в течение многих месяцев до года.

Спустя месяц после удаления мозжечка, оперированные собаки свободно бегали как с открытыми, так и с закрытыми глазами. При этом передние ноги были сильно разогнуты, а голова приподнята вверх, как это типично для безмозжечковых собак. В первый опытный день было проведено исследование с отведением собаки при закрытых глазах из клетки к кормушке 1 на расстоянии 4 м~, там ее подкармливали, после чего тем же путем возвращали обратно. Несмотря на 10-кратное повторение такого насильственного отведения, собака сама туда не шла и после еды самостоятельно не возвращалась в клетку. Характерно, что, когда после 10-кратного подкармливания из данной кормушки сняли повязку с глаз, собака и тогда не пошла к кормушке, а стала беспорядочно бегать по комнате.

Такие же опыты ставились и позже, в течение многих месяцев. Мы постоянно убеждались, что безмозжечковая собака с завязанными глазами не только не была способна проецировать место пищи и затем производить ориентированное передвижение к нему, но и не могла быстро образовать автоматизированное пищевое поведение к одному определенному месту пищи. Это достигалось лишь после нескольких десятков отведений и подкармливаний.

Характерно, что, если безмозжечковая собака съедала всю пищу на новом месте, она после не выходила из клетки, не пускалась на поиски ее. Следовательно, в случае наличия пищи в миске у нее создавался образ пищи в комнате, но без проекции ее в определенном месте. Вследствие этого собака обходила комнату в поисках пищи. Когда же она съедала всю пищу, у нее запечатлевался образ отсутствия пищи в этом месте и она не пускалась на поиски.

Между прочим, было установлено, что, если отводить безмозжечковую собаку с открытыми глазами подряд к трем кормушкам и подкармливать в определенном порядке — сначала из кормушки 1, затем из кормушки 2 и, наконец, из кормушки 3, она не научается сама подходить к кормушкам в этом порядке. Всякая нормальная собака, как показал Ониани (7), как с открытыми, так и с завязанными глазами быстро научается проделывать этот путь уже после нескольких проб.

Итак, безмозжечковая собака даже с открытыми глазами не может создавать образа более или менее сложного пути, проходимого ею во время добывания пищи, и поэтому не может производить правильного ориентированного передвижения от одной кормушки к другой. Очевидно, эта способность у нормальной собаки осуществляется главным образом посредством лабиринтной рецепции, при непременном участии мозжечка.

После повреждения только дорзальной поверхности червя и полушарий в течение первых месяцев было заметно расстройство как условнорефлекторной деятельности, так и способности к пространственной ориентации на основе лабиринтной рецепции. Спустя несколько месяцев восстановилась сначала условнорефлекторная деятельность со способностью образовывать автоматизированное пищевое поведение к кормушкам, а затем и способность к восприятию пространственных отношений с возможностью создания образов местонахождения пищевых объектов и умения производить правильное ориентированное движение к местам пищи, согласно этим образам.

На всех наших собаках с удалением части или всего мозжечка условнорефлекторная деятельность по существу не страдала. Она только сильно была нарушена в первые две-три недели, а затем быстро восстанавливалась до нормы. Если у собаки было выработано условнорефлекторное хождение к разным кормушкам на разные звуковые сигналы, то уже при пробах после операции животное реагировало на эти звуки соответствующим пищевым поведением: на один сигнал оно шло к кормушке 1, а на другой — к кормушке 2. При закрытых глазах оно наталкивалось на ширму, прикрывающую кормушку, но обходило ее и так шло к кормушке. Эти опыты показали, что условнорефлекторная деятельность, проявляемая при автоматизированном пищевом поведении и при обходе препятствий, заметно не изменяется после повреждения и даже удаления всего мозжечка.

При удалении всего мозжечка или дорзальной его части повреждалось или удалялось также слуховое представительство в мозжечке (Снайдер и Стоуел, 8). Оказалось, что в таких случаях расстраивается пространственная ориентация по звукам. Опыты на собаках после удаления всего мозжечка показали, что, если постучать миской, из которой их обычно кормят, они производят правильную ориентировочную реакцию головы в сторону звука, выходят из клетки, но не в состоянии пойти к месту источника звука, как это сделала бы нормальная собака. Они производят искательные движения около клетки и затем посередине комнаты. Даже, когда у собаки глаза были открыты, на стук миской или на кличку она не бежала к месту стука или зова, которые производились за ширмой так, что собака не могла видеть миски или человека, который зовет ее.

Расстройство звуковой ориентации после повреждения дорзальной части мозжечка с течением времени ослабевало и спустя несколько месяцев после операции такие собаки более или менее правильно начинали реагировать на стук миской, причем они шли к месту стука и через несколько десятков секунд после его прекращения, как нормальные собаки (Беритов, 6).

Однако опыты показали, что и после полного удаления мозжечка через пять и семь месяцев происходит некоторое восстановление звуковой ориентации. Если стук производили близко от клетки, в 2—3 м, то через несколько секунд после открытия клетки собака бежала прямо к месту стука. Если же стук производили на расстоянии 7 м или за кормушкой 1 в 5 л*, собака шла в сторону звука искательными зигзагообразными движениями и редко доходила до источника звука. При этом собака шла в нужном направлении, если стук вызывал правильное ориентировочное движение головы. Когда же собака лежала в закрытой клетке с опущенной головой, иногда не наблюдалось ориентировочного движения головы, хотя она слышала стук. Это видно было из того, что при стуке она начинала усиленно махать хвостом. Если в таких случаях по прекращении стука открывали клетку, она шла по направлению положения своей головы, а не звука и, не найдя пищи, начинала искать ее по всей комнате. На основании этих экспериментов можно заключить, что безмозжечковые собаки не были в состоянии правильно проецировать направление звука и место источника его. Если же в определенных случаях они сейчас же после прекращения звука правильно шли в сторону его источника, то это происходило из-за вызванного звуком правильного ориентировочного движения головы. Более того, у них условнорефлекторная деятельность на звуковые раздражения также не обнаружила какого-либо заметного расстройства. Можно было образовать пищевое поведение на тон 600 гц и затем отдифференцировать от других тонов, например 300— 400 гц.

Очевидно, мозжечковое представительство звуковой рецепции, как и мозжечковое представительство лабиринтной рецепции, имеет существенное значение прежде всего в отношении создания проецируемых во внешней среде образов пространственных отношений.

Итак, мозжечок играет важную роль в происхождении пространственной ориентации, осуществляемой на основе лабиринтной и слуховой рецепции. Видимо, кора большого мозга осуществляет одну из своих основных функций (проецирование воспринятых объектов вовне, создание образов пространственных отношений между объектами внешней среды и производство ориентированных движений к этим объектам) вследствие беспрерывного облегчающего действия вестибулярного и слухового представительств в мозжечке на нее, точнее на ее вестибулярный и слуховой анализаторы.