Анатомические основания условного пищевого рефлекса.

При сочетании индифферентного раздражения с поеданием пищи условный рефлекс образуется путем установления временных связей между анализатором, куда адресован условный раздражитель, и вкусовым и двигательным анализаторами, возбуждаемыми при акте еды. Но при еде возбуждаются также

 

 

Рис. 143. Схема нервных кругов условного оборонительного рефлекса на звуковое раздражение

(подпись к рисунку см. на следующей странице)

 

интероцепторы. Они также посылают импульсацию в кору больших полушарий. Как известно, интероцептивный анализатор находится в моторной и премоторной области, а вкусовой анализатор в кожно-мышечной области лица и впереди ее, в орбитательной области. Временные связи должны были возникать от анализатора условного раздражителя к проекционным пирамидным нейронам пищеводвигательной реакции как через вкусовой анализатор, так и через интероцептивный. При этом устанавливались временные связи для производства движений рта, шеи и головы. Значит условная двигательная пищевая реакция наступала путем активации двигательного анализатора; отсюда уже возбуждение передавалось по прирожденным и вообще готовым путям к соответствующим проекционным пирамидам. Последние, активируя соответствующие двигательные механизмы в стволе головного мозга, производят движения, участвующие в акте еды.

Условная секреция слюнных и вообще пищеварительных желез во время условного пищевого рефлекса, по-видимому, осуществляется двумя путями — сложным и простым. В первом случае возбуждение из анализатора, куда был адресован условный раздражитель, по вновь образованным временным связям передается к вкусовому анализатору, а оттуда к нейронам интероцептивного анализатора. Короткий путь идет от анализатора, воспринимающего условный раздражитель, прямо к интероцептивному анализатору, который возбуждается во время еды и переваривания пищи. Интероцептивный анализатор в свою очередь активирует экстрапирамидные пути, идущие к секреторным центрам продолговатого мозга.

Образование временных связей, конечно также двусторонних, должно основываться на структурном развитии ассоциационных нейронов, объединяющих нервные комплексы, воспринимающие условное раздражение, с нервными комплексами, воспринимающими вкусовое раздражение и много-

Рис. 143. Схема нервных кругов условного оборонительного рефлекса на звуковое раздражение

S — сенсорные звездчатые нейроны; S₁ и S₄ — с околоклеточной нервной сетью, S₂ и S₃ —

с отходящими к пирамидным клеткам коллатералями,

Р₁ — Р₅ — передаточные звездчатые клетки без околоклеточной аксонной сети; b₁ — B₁₉ — вставочные пирамидные клетки с короткими аксонами; А₁ — А ₉ — ассоциационные пирамидные нейроны Ру₁ — Ру ₃ — проекционные пирамидные нейроны; t_1-2 — клетки Мартинотти;

Aff — афферентные пути слуховые (aud.), от кожных (cut.) и мышечных (рrc.) рецепторов Толстыми линиями очерчены все те клетки и аксоны, которые участвуют в нервных кругах при данном условном звуке. В ₁₅и В₁₉— транскортикальный нервный круг между кожным и двигательным анализаторами; S ₁, Р ₂, S₂, В ₄ — нейроны IV слоя первично воспринимающие условное слуховое раздражение; В₄, В ₅ — вставочные пирамидные нейроны, передающие возбуждение от этих слуховых нейронов к ассоциационным клеткам A ₁ и А ₂от a₁ и А ₂возбуждение передается к В₇, S ₃, В ₈, В ₉ — вставочным нейронам ассоциационной области; от них возбуждение идет к ассоциационному нейрону А ₃; от А ₃возбуждение идет также к P ₁, B ₁, В ₂ — нейронам второго слоя слухового анализатора, от которых возбуждение передается к воспринимающим слух нейронам— S₁,S₂, Р ₂, а также вставочным слоя IV; В₃, В₄ и В₅ и ассоциационным нейронам A ₁и А ₂. Так замыкается круг между слуховым анализатором и ассоциационной областью. S₄, S ₃, P ₄и В₁₃) — нейроны кожного анализатора, возбуждаемые безусловным раздражением кожи; отсюда возбуждение передается, с одной стороны, через P ₄и В₁₃ к ассоциационному нейрону А ₄, а через S₃ и В₁₄ к асссциационному нейрону А ₅,. Оба этих ассоциационных нейрона связаны как с ассоциационной областью, так и с двигательной корой. Через ассоциационную область нейрон А₄ связан как со слуховой, так и с сенсомоторной корой. Даны ложные нервные круг и, представляющие собой временные связи между слуховой корой, возбуждаемой условным раздражением, и сенсомоторной корой, возбуждаемой безусловным раздражением через ассоциационную область.

Тонкими линиями очерчены те клетки и аксоны, которые не принимают участия в этих кругах: таковы S₁ и S₄ — сенсорные нейроны; Ру ₁, Ру ₂и Ру ₃ — проекционные пирамиды, производящие внешнюю реакцию — как условную, так и безусловную; клетки Мартинотти (Т₁, Т₂), аксоны которых оканчиваются на дендритах соседних пирамидных нейронов — А ₇и А ₈и участвуют в производстве общего торможения

Для упрощения схемы не приводя т с базальные дендриты, а также отходящие т нервных кругов коллатерали, которые вызывают общее торможение путем активации дендритов соседних пирамидных нейронов

численные раздражения пищеварительной системы. Эти же ассоциационные нейроны, образующие нервные круги, своими коллатералями активируют соответствующие двигательные и секреторные проекционные пирамидные нейроны.

Условное пищевое поведение.

В вышеприведенных опытах мы имели в виду образование условных секреторных реакций по методике Павлова, когда животное находится в камере, будучи привязано к станку, и наблюдение ведется в основном по слюнной секреции. Но пищевые реакции изучались и по методике свободных движений. Животное находится в определенном месте и при сигнале отводится на несколько метров за ширму, где ему и дается пища. В этом случае условное поведение включает не только акт еды со слюнной секрецией, но и локомоцию с разными поворотами до достижения кормушки, где животное поедает пищу.

Это поведение, как уже указывалось выше, сначала направляется образом местонахождения кормушки. Значит, оно наступает в первое время не от восприятия условного сигнала, например звука, а благодаря репродукции образа местонахождения пищи под влиянием обстановки опыта: обычно после одного или двух сочетаний сигнала с едой собака сама бежит к месту пищи, хотя на сигнализирующий звук не реагирует. Лишь после многократного сочетания данное пищевое поведение начинает протекать условнорефлекторно: собака на условный звук выходит из клетки, а дальше движение направляется также условнорефлекторным путем: для каждого отрезка поведения условным сигналом становятся внутренние и внешние раздражения, происходящие во время предыдущих отрезков поведения.Мы здесь имеем типичный цепной рефлекс. О фактических основаниях этого утверждении мы уже говорили выше.

Это условное пищевое поведение также генерализуется и дифференцируется как условный слюнной рефлекс, также угасает, если прекратить сочетать с едой из кормушки, как слюнной рефлекс и быстро восстанавливается после одного-двух сочетаний.

Основное условие образования условных пищевых рефлексов.

Известно, что условные пищевые рефлексы на индифферентные раздражения образовываются только в голодном состоянии животного, когда животное поедает пищу вслед за сигнальным индифферентным раздражением. Если же сытую собаку при индифферентном звуке подводить к пище и дать понюхать, условный пищевой рефлекс на звук не образуется, как бы часто эта процедура ни повторилась. Звук в отдельности не будет вызывать пищевую реакцию, как, например, побежку собаки к месту пищи. Так будет происходить даже в том случае, если эта собака при такой пробе была в голодном состоянии. Это явление специально изучали по методике свободных движений. Но что характерно, когда эту собаку в голодном состоянии вводили в экспериментальную комнату, она обязательно в первую очередь посещала то место, где в предыдущих опытах показывали пищу (Беритов, 2). Следовательно, у собаки имеется в памяти образ места пищи и при его репродукции Она производит адекватную реакцию — побежку к месту пищи. Очевидно, для образования временных связей условного пищевого рефлекса обязательно эмоциональное пищевое возбуждение с активированием двигательных и интероцептивных анализаторов во время еды. Для возникновения же образа местонахождения пищи достаточно разовое восприятие этого местонахождения, даже в отсутствие пищевого эмоционального возбуждения.