Роль слуха в ощущении предметов на расстоянии.

При отсутствии зрения слуховой рецептор может играть важную роль в ориентации в пространстве еще и в том отношении, что он обусловливает восприятие сплошных предметов на расстоянии вследствие отражения от них воздушных волн. Мы заметили, что кошки и собаки с завязанными глазами наталкиваются не всегда и не на всякие препятствия. На сетку, как правило, собаки с завязанными глазами наталкиваются; они всегда наталкиваются также на ножки стола, на низкие предметы, находящиеся ниже головы. Но не всегда наталкиваются на сплошные предметы, такие, например, как стена, деревянная ширма. Если животные с завязанными глазами двигаются медленно, то обычно на сплошные предметы они не наталкиваются, а останавливаются и обходят их на расстоянии 0,2—0,5 м. Если же они передвигаются быстро, наталкиваются на новое препятствие по пути передвижения один или два раза. Однако при последующих передвижениях по тому же пути они обходят эти препятствия на относительно большом расстоянии. Так, обычно кошки и собаки с завязанными глазами проходят один и тот же путь от клетки к кормушке с поднятой головой,, быстро и без задержки. Если незаметно для животных перегородить этот путь ширмой, то в большинстве случаев они наталкиваются на нее хотя бы раз, а затем только обходят ее. Но в следующий раз животные обходят ее без прикосновения на расстоянии 30—50 см. Обратный путь они проходят без прикосновения, но иногда они один раз прикасаются к препятствию (рис. 117) при первой пробе (Беритов, 1).

В основе обхода сплошных препятствий без наталкивания могут лежать два механизма. Когда собака или кошка с завязанными глазами один или несколько раз наталкивается на свеем обычном пути на одно и то же препятствие, а затем начинает обходить его на большом расстоянии, то это явление зависит от локализации данного препятствия во внешней среде благодаря Лабиринтной рецепции. Очевидно, у нормального животного после первого же наталкивания на препятствие на основе лабиринтной рецепции создается образ местонахождения его около кормушки и пройденного пути от клетки до препятствия. Соответственно с этим образом собака идет к кормушке, производя соответствующее обходное движение при приближении к кормуш-

ке или даже сейчас же после выхода из клетки. Безлабиринтное животное при закрытых глазах лишено способности проецировать пройденный путь в окружающей среде и поэтому не может обходить препятствие без того, чтобы не прикоснуться к нему (Беритов, 5).

В тех же случаях, когда животное с завязанными глазами обходит новое сплошное препятствие без наталкивания на расстоянии 20—50 см, то это уже явление другого рода. Оно зависит от слуховой рецепции.

Рис. 117. Обход необычного препятствия перед кормушкой Собака Трезор с завязанными глазами У собаки имеется автоматизированное пищевое поведение по отношению к кормушке 2 на тон 600 гц Путь перегорожен щитом, а — путь свободною движения при первой пробе условного тона после того, как перегородили путь, собака наталкивается при движении к кормушке два раза и один раз на обратном пути (а1), б— при второй пробе тона собака идет к кормушке большим обходным путем и достигает ее без наталкивания на препятствие, б1 — обратный путь

Рис. 118. Обходное движение вокруг экстренного препятствия на расстоянии Собака Пупса с завязанными глазами, уши заткнуты мокрой ватой а — путь пищевого поведения, пройденный первый раз на пищевой сигнал; а1 — обратный путь в клетку, б — путь, пройденный второй раз на тот же сигнал

Специальными опытами было установлено, что способность животных обходить сплошные препятствия на расстоянии не зависит от запахов, исходящих от предмета, а также от раздражения кожных рецепторов головы и туловища воздушными волнами, отражаемыми от сплошных предметов. Установлено, что даже если вся голова до носовых отверстий и даже все тело покрыто специальным костюмом, сшитым из толстой материи, животное все же ощущает сплошные предметы на расстоянии. Поэтому роль кожных рецепторов исключается. По нашим наблюдениям, способность ощущать предметы на расстоянии исчезает после двустороннего разрушения лабиринтов с улиткой, а также после затыкания ушей мокрой ватой, т. е. после некоторого искусственного снижения слышимости звуков. Было сделано заключение, что животные с закрытыми глазами ощущают сплошные предметы на расстоянии благодаря раздражающему действию шумовых воздушных волн, отражаемых сплошными предметами, на орган слуха (Беритов, 5, 1). Воздух движется все время не только при ветре и дожде, но и от передвижения всякого рода предметов: людей, животных, экипажей, машин и т. д. Возникающие при этом воздушные волны, наталкиваясь на сплошные предметы, отражаются от них. Эти отраженные волны и воспринимаются органом слуха.

Мы считаем, что животное обходит сплошные предметы условнорефлекторным путем в ответ на слуховое раздражение, производимое отраженными от этих предметов воздушными волнами. Это восприятие субсенсорно,

животное это раздражение не ощущает. Но по данным Гершуни (8, 9), такое субсенсорное раздражение может образовать условные рефлексы. По-видимому, при ощущении сплошных предметов на расстоянии 20—50 см мы имеем дело с таким субсенсорным слуховым раздражением, на которое может образоваться условнорефлекторное обходное движение в результате многократного совпадения этого субсенсорного раздражения и обходного движения. Надо полагать, что обходное движение на расстоянии является у собак и кошек при завязанных глазах натуральным условным рефлексом, который вырабатывается при их движениях в темноте.

Если у собаки заткнуть уши мокрой ватой, то это в такой мере понижает слух, что шумовые воздушные волны не раздражают органа слуха. Вследствие этого натуральные условные рефлексы обходного движения исчезают (рис. 118).

Мы заметили, что животные с заложенными ватой ушами и с завязанными глазами могут обходить знакомые препятствия издалека, начиная это движение еще за несколько метров от него. Такое обходное движение происходит, как уже указывалось, исключительно на основе проецирования образа препятствия в окружающей среде, который создался путем лабиринтной рецепции в результате предыдущих передвижений в данной обстановке. Это было, между прочим, доказано тем, что после двустороннего разрушения лабиринтов животное лишается способности обходить препятствия в знакомой обстановке без наталкивания на них.

На рис. 117 и 118 дается хорошая иллюстрация. Собаке, которая имела автоматизированное поведение к определенной кормушке, завязали глаза, а перед кормушкой поставили большую ширму 1,5 м длиной. На сигнал собака пошла прямо к кормушке и стала обходить ее на расстоянии 20 — 50 см (а). Она прикоснулась лишь к краю ширмы (рис. 117). При обратном движении она наткнулась на нее лишь в самом начале, а потом правильно обошла и пошла прямо в клетку (а_х). Второй раз собака начала обходное движение сейчас же после выхода из клетки (б). Но когда ей заткнули уши мокрой ватой, первый раз на сигнал она трижды наткнулась на препятствие и так обошла его (а) (рис. 118). Но обратно пошла без наталкивания (а^. Второй раз собака пошла к кормушке без наталкивания, начав обходное движение сейчас же выйдя из клетки.

Из этих опытов хорошо видно, что несмотря на экстренное заграждение кормушки, собака в маске может обходить его на расстоянии без прикосновения. Следовательно, она ощущает щит на расстоянии 50 см. Она касается только края щита, когда влияние щита, как отражателя воздушных волн, сходит на нет. После еды она сразу же поворачивает назад, как это делала раньше, и поэтому наталкивается на щит. Но здесь возникает образ местонахождения щита, и потому собака обходит его не прикасаясь. Вторично она совершила путь к кормушке и обратно также без прикосновения. Это свидетельствует о том, что у собаки создался ясный образ местонахождения щита. Понятно, когда заткнуты уши мокрой ватой, собака первый раз натолкнулась на препятствие, вследствие прекращения ощущения отраженных воздушных волн. Но обратно она идет без прикосновения, так как в результате предыдущего наталкивания у нее возник образ местонахождения щита.

Из приведенных опытов также ясно видно, что в этих обходных движениях существенную роль играет репродукция образа местонахождения препятствия — щита. Наилучшим доказательством этого является поведение собаки с разрушенными лабиринтами. Если у собаки при завязанных глазах образовать автоматизированное пищевое поведение к определенной кормушке, что достигается после многих десятков насильственных подведений, а затем загородить кормушку, она будет не в состоянии обойти препятствие: она будет ходить вдоль щита много раз, все время касаясь, но не обходя его. Если даже она минует препятствие, то не может завернуть в сторону кормушки. Это означает, что собака с завязанными глазами без лабиринтной рецепции не в состоянии проецировать препятствие перед кормушкой, так как

в этих условиях у нее не создается образ местонахождения препятствия у кормушки.

Итак, животные (кошки, собаки) с закрытыми глазами ощущают сплошные предметы на расстоянии, благодаря раздражающему действию шумовых воздушных волн, отражаемых сплошными предметами.

По-видимому, животные воспринимают эти воздушные волны на большом расстоянии (20 —50 см) субсенсорно и в ответ на это раздражение останавливаются или производят обходное движение условнорефлекторным путем. Данный рефлекс, должно быть, выработался после многократного сочетания болезненного наталкивания на препятствия в темноте и последующего обходного движения.

Обонятельные рецепторы.

Обонятельные рецепторы, воспринимая запахи пищевых веществ, также вызывают запаховые образы, которые проецируются во вне, и животные могут передвигаться к ним по кратчайшему пути. Однако кошки и собаки в условиях наших опытов в состоянии воспринимать запах хлеба или мяса на расстоянии всего лишь нескольких десятков сантиметров. Соответственно этому их ориентированное передвижение по запаховым образам происходит только к ближайшим местам. Понятно, что если запаховые следы тянутся беспрерывно на расстоянии многих метров, собаки и кошки, идя по этим следам, могут передвигаться на все это расстояние. Если эти следы ведут к месту пищи, движение животного будет носить ориентированный характер. Но в каждый данный момент это ориентированное движение животного обусловливается действием запаховых следов только от ближайшего участка. Если стереть эти следы впереди животного на участке не менее 0,5 м, оно теряет ориентацию и начинает производить зигзагообразные искательные движения. Только напав вновь на запаховый след, оно может продолжать свое ориентированное движение.

Мы убедились, что, если у животного имеется свежий зрительный образ местонахождения нищи, оно может пойти туда с поднятой головой без обонятельных искательных движений, даже если имеются запаховые следы. Животное с завязанными глазами, как и при открытых глазах, обычно производит искательные движения с обнюхиванием пола, когда оно на основании проецируемого образа места пищи уже подошло близко к кормушке. Но если животное отклонилось в сторону и не достигло места пищи, т. е. потеряло ориентацию, тогда оно начинает производить искательные зигзагообразные передвижения по всей комнате с беспрерывным обнюхиванием пола или воздуха.

Мышечные рецепторы,

возбуждаясь при локомоции, не участвуют в возникновении образов пройденного пути и поэтому не имеют непосредственного значения в происхождении пространственной ориентации. Это видно из того, что в условиях выключения зрительной и лабиринтной рецепций, кошки и собаки, после того как они прошли однажды к месту пищи (все равно как с завязанными, так и с открытыми глазами), с завязанными глазами сами туда пойти не могут. Нормальное животное после одного или нескольких отведений к кормушке, даже если глаза были завязаны, сами бегут затем туда при завязанных глазах. Более того, нормальное животное с завязанными глазами после одного или нескольких переносов в клетке, т. е. при отсутствии локомоции, может само пойти туда как с открытыми, так и с закрытыми глазами.

Из этих данных сделано заключение, что возбуждения мышечных рецепторов не участвуют в возникновении образа пройденного пути, а также в проецировании образа тех объектов, между которыми животное передвигается.

После многих десятков проведения безлабиринтного животного с завязанными глазами к кормушке по одному и тому же пути, оно само начинает проходить этот путь даже без участия обоняния и осязания. Это пищевое поведение протекает автоматически по принципу цепного рефлекса.

Очевидно, раздражения кожно-мышечных рецепторов шагающих конечностей в данном отрезке поведения являются условными сигналами к последующему отрезку поведения.

Кожные рецепторы,

а именно тактильные, сами по себе не играют существенной роли в ориентации в пространстве. Но если на пути к пищевой цели (кормушке) стоят предметы, к которым животное с завязанными глазами систематически прикасается при своих передвижениях к ней, тогда эти тактильные раздражения становятся условными сигналами к передвижению в сторону кормушки. Этим самым тактильные раздражения могут обусловить ориентированное передвижение.

При обратном движении прикосновение к тем же объектам направляет животное к клетке. Можно сказать, что одни и те же тактильные раздражения в одном случае направляют животное к кормушке, а в другом — к клетке. Так должно происходить потому, что, когда животное с завязанными глазами прикасается к знакомому предмету, оно проецирует его в определенном месте данной комнаты, в определенном пространственном отношении к кормушке и клетке. А так как, когда дается пищевой сигнал, у животного возникает образ местонахождения кормушки, то после прикосновения по пути к знакомому объекту оно имеет возможность производить более точно ориентированное движение к кормушке. Когда же животное после еды поворачлвает назад к клетке, у него имеется образ местонахождения клетки и поэтому прикоснувшись к тому же объекту, оно передвигается точно в сторону клетки.

Безлабиринтное животное, которое пока не обладает автоматизированным пищевым поведением по отношению к какой-либо кормушке на основе мышечных рецепторов, легко может образовать такое поведение на основе тактильных раздражений, если устроить коридор от клетки до кормушки. Животное без лабиринтов и при завязанных глазах легко может выработать условнорефлекторное передвижение от клетки к кормушке и обратно, касаясь стен коридора боком и головой, оно прямо пойдет к кормушке и обратно в клетку, потому что тактильные раздражения стали условными сигналами продвижения вперед. Если убрать перегородку, животное тотчас же отклоняется в сторону от прямого пути, кружится или делает зигзаги посередине комнаты, около клетки или кормушки и находит кормушку только при случайном прикосновении к ней (Беритов, 5, 11).

Кожно-мышечные, а также интероцептивные раздражения, которые возникают при переносах клетки к месту пищи, в силу сдвига животного и его внутренних органов по инерции в противоположную сторону, могут иметь некоторое значение в ориентации в пространстве. Лучше всего это проявляется у безлабиринтных животных при переносах вперед и подкармливании перед клеткой. Они проецируют образ пищи впереди клетки в непосредственной близости. При подкармливании сейчас же после переноса с поворотом направо пища проецируется направо от клетки, а при подкармливании после поднятия на определенную высоту пища проецируется наверху. Выход животного из клетки за пищей во всех этих случаях первоначально вызывался репродукцией образа пищи, проецируемого перед клеткой, направо от клетки или наверху перед клеткой. Но при многократном повторении одного и того же переноса безлабиринтного животного с подкармливанием в одном и том же месте вырабатываются временные связи в коре большого мозга между нервными элементами, воспринимающими кожно-мышечные раздражения, и определенными эфферентными нейронами, производящими выход из клетки и последующее движение к пище. Благодаря этому может наступить условнорефлекторное ориентированное движение за пищей.

Итак, все рецепторы принимают участие в образной пространственной ориентации, но только раздражение зрительных, слуховых и лабиринтных рецепторов может создать образ пространственного расположения внешних объектов в окружающей среде и их пространственных отношений к месту пребывания самого животного. Однако все виды рецепторов могут иметь важ-

нов значение в ориентации в пространстве, если они становятся условными сигналами к определенным ориентированным в пространстве движениям, необходимым для осуществления пищевого поведения. Так бывает при условии предварительного многократного передвижения к месту пищи в одной и той же обстановке. При этом особо важную роль должны играть лабиринтные и проприоцептивные, т. е. мышечно-сухожилъные, раздражения, которые всегда сопутствуют пищевому поведению. Но в таких случаях мы имеем дело не с образной пространственной ориентацией, а с условнорефлекторной.

Отсюда понятно, что если изучать происхождение ориентации в пространстве только на заученных ориентированных движениях, как это делают Э. Ш. Айрапетьянц и сотрудники, то нужно было заключить: «мышечный анализатор на всех его уровнях принимает непременное участие в структуре центральной интеграции любого двигательного акта независимо от ее формы» (12).

Однако данное заключение об универсальности роли мышечного анализатора в условнорефлекторной ориентации не оправдывается при других условиях образования ориентированного условнорефлекторного поведения. Например, после двустороннего удаления сигмоидной извилины, а также коркового вещества позади и спереди этих извилин, нами было установлено, как это подробно будет изложено ниже, что собаки без кожного и двигательного анализаторов способны образовать автоматизированное передвижение к кормушкам при закрытых глазах и возвращаться в клетку после еды. Это хорошо ориентированное передвижение осуществляется при отсутствии у животного нормальной локомоции и статического тонуса (ноги расползаются и животные падают на живот), а также кожных восприятий (оно не обходит препятствия после наталкивания на него, не входит в клетку после прикосновения к ней и т. д.).

Кроме того, все животные после повреждения сигмоидных извилин нормально ориентировались в пространстве на основе зрительной, лабиринтной и звуковой рецепции. Например, они могли пойти к месту пищи как с открытыми глазами, так и с закрытыми, спустя минуту и более после того, как они были подведены или перенесены к новому месту пищи или услыхали шум кормушки (Беритов, 1).

Отсюда ясно следует, что автоматизированное условное пищевое поведение в виде передвижения к кормушке и возвращение обратно в клетку могут произойти и без участия двигательного анализатора. Эти ориентированные в пространстве акты автоматизированного поведения происходят посредством лабиринтной рецепции путем образования временных связей между элементами коры, воспринимающими лабиринтные раздражения, и теми эфферентными экстрапирамидными нейронами, которые связывают вестибулярный анализатор с двигательными центрами промежуточного и среднего мозга (Беритов, 13).

Но у высших позвоночных животных, как это видно из вышеизложенного, все индивидуально приобретенные условные акты ориентированного в пространстве поведения возникают на базе психонервного поведения, в результате его многократного повторения с искусственным сигналом в одной и той же внешней обстановке. Эти поведенческие акты, как об этом будет сказано ниже, возникают с первого раза при зрительном, слуховом и вестибулярном восприятии места пищи, интегрируются во вторичных зонах воспринимающих областей, прореальных извилинах и нижних височных долях, но не в двигательном анализаторе. Последний вовлекается вторично для осуществления внешней реакции, но эта реакция может произойти и без участия двигательного анализатора.

Что интегративная деятельность ориентированного передвижения не происходит в мышечном анализаторе, хорошо видно из наших наблюдений, а также из работ Батуева (14). После выключения зрительного и вестибулярного рецепторов сильно затрудняется образование условнорефлекторного ориентированного движения к кормушке. Надо десятки раз насиль-

ственно отводить животное к месту пищи, чтобы добиться прямого хождения к кормушке в ответ на сочетаемое искусственное сигнальное раздражение. И это происходит невзирая на то, что при каждом отведении мышечные рецепторы раздражаются и данное раздражение сочетается с движением вперед. Между тем известно, что у нормальной собаки такое прямое ориентированное движение получается уже после первого кормления, а на искусственный сигнал оно возникает после не более 10 сочетаний. Один этот факт совершенно убедительно свидетельствует о том, что двигательный анализатор сам по себе не только не является интегрирующим аппаратом данного ориентированного движения к кормушке, но и не обладает более или менее значительной способностью к образованию условных двигательных рефлексов на проприоцептивные раздражения.

Очевидно, у нормальной собаки все это происходит намного быстрее благодаря возникновению зрительного и вестибулярного образа местонахождения кормушки после первого же подкармливания у нее. И всегда этот образ является путеводителем в движении к месту пищи, и потому животное бежит к месту пищи после первого же зрительного и вестибулярного восприятия его, потому же значительно облегчается образование условнорефлекторного движения на искусственный сигнал.

Наконец, надо отметить, что Э. Ш. Айрапетьянц и сотрудники (12) полагают, что будто бы, по нашим данным, пространственная ориентация является функцией главным образом вестибулярного анализатора. Ничего подобного не вытекает из наших исследований. Вестибулярный анализатор занимает второе место после зрительного. Нормально оба анализатора работают совместно, создавая образ пройденного пути и местонахождения кормушки, причем превалирует зрительный образ, зрительная ориентация; но каждый из них может почти полноценно работать, создавая образ местонахождения пищи.

Как указывалось выше, корковая вестибулярная зона у обезьяны частично перекрывается первичной и вторичной зонами мышечной рецепции, наступающей в ответ на раздражение срединного нерва противоположной стороны. Поэтому можно было предположить, что здесь происходит взаимодействие между вызванными потенциалами вестибулярного и срединного нервов и таким путем мышечная рецепция может принять участие в ориентации в пространстве (Фредриксон и др., 16). Однако наличие такого взаимодействия не может говорить за то, что мышечная или мышечно-суставносухожильная рецепции обусловливают образную ориентацию в пространстве, ибо, как уже было сказано выше, после разрушения лабиринтов и закрывания глаз животное и человек теряют способность к образной пространственной ориентации, т. е. при передвижениях в таких условиях не воспринимается пройденный путь, не создается образ его. Но, возможно, при нормальных условиях мышечная афферентная импульсация, возникающая у обезьян и других животных при передвижении, благоприятствует возбуждению пирамидных интегрирующих нейронов вестибулярной зоны, а значит и их возбуждающему действию на сенсорные звездчатые нейроны, воспринимающие пройденный путь.

ЛИТЕРАТУРА

1. Бериташвили И.С. О нервных механизмах пространственной ориентации высших позвоночных животных. Изд-во АН ГССР, 1959.

2. G о 11 z F. PH. Arch. ges. Physiol., 1892, 51, 570.

3. 3 е л е н ы и Г. П. Труды общ-ва русск. врачей, 1912, 86, 30 и 471; Медико-биол. журн. 1930, 6, 1.

4. Орджоникидзе Ц. А. иНуцубидзеМ. А. Сообщ. АН ГССР, 1959, 23, 187.

5. Бериташвили И. С. Труды Ин-та физиол. АН ГССР, 1953, 9, 3.

6. О н и а н и Т. Н. Сообщ. АН ГССР, 1962, 28, 473.

7. О н и а н и Т. Н. Сообщ. АН ГССР, 1963, 30, 791.

8. Г е р ш у н и Г. В. Физиол. журн. СССР, 1947, 33, 393.

9. ГершуниГ. В., Кожевников В. А., МарусеваА. М. иЧистов и ч Л. А. Бюлл. эксперим. биол. и мед., 1948, 26, 205.

10. В е р и т о в И. С. Изв. АН СССР, серия биол., 1958,№ 5, 513.

11. Б е р и т о в И. С. Физиол. журн. СССР, 1957, 43, 600.

12. АйрапетьянцЭ. Ш. иБатуевА. С. Вестник ЛГУ, 1964, 3.

13. АйрапетьянцЭ. Ш., Б а т у е в А. С., Б и а н к и В. Л., Соколов В. А. Вопросы сравнительной физиологии анализаторов, 2, Изд-во ЛГУ, 1966.

14. Б е р и т о в И. С. Нервные механизмы поведения высших позвоночных животных. Изд-во АН СССР, 1961.

15. Б а т у е в А. С. Вопросы сравнительной физиологии анализаторов, 1, Изд-во ЛГУ, 1960.

16. F г е dri k s on J. M., F i g g e U., S ch ei d P. U., KornhuberH. H. Exptl. Brain Research, 1966, 2, 318.