Реакция депрессии альфа-ритма.

Как уже говорилось, альфа-ритм, возникший в результате закрытия глаз или затемнения, исчезает обычно при открывании глаз или включении света; скрытый период реакции депрессии альфаритма на световое раздражение равен 0,2—0,3 сек. Реакция депрессии альфаритма наступает также при действии любого периферического раздражения достаточной интенсивности — кожного, звукового, обонятельного (Бремер и Титека, 33). Альфа-подобный ритм животных тоже подвергается депрессии при действии зрительных, звуковых, кожных и др. раздражений (Коган, 34; Цкипуридзе, 14 и др.). При действии раздражения, вызывающего реакцию депрессии альфа-ритма, обычно возникает движение головы, изменение дыхания и пульса, кожногальванический рефлекс, т. е. компоненты ориентировочной реакции. При повторных применениях данного раздражителя влияние его угасает, в последнюю очередь угасает его влияние на ЭЭГ и он перестает вызывать реакцию депрессии альфа-ритма (Соколов, 35). Когда при реакции депрессии альфа-ритм подавляется не полностью, то частота его увеличивается (Голиков, 36). Влияние световых раздражений на ЭЭГ угасает с трудом, что, по-видимому, связано с исключительной ролью зрительного анализатора в деятельности мозга и с мощным непосредственным действием зрительных раздражений на затылочную область коры. Реакция депрессии альфа-ритма, несомненно, наступает при непременном участии сетевидного образования ствола мозга (Гасто и Роже, 37).

Эмоциональные переживания — страх, радость, боль, волнение — также вызывают реакцию депрессии альфа-ритма. В некоторых случаях патологии, например, в острой стадии шизофрении блокирующее действие периферических раздражений на альфа-ритм резко ослабевает, даже раздражения сигнального значения (зов по имени) могут не вызывать реакции депрессии альфа-ритма (Ройтбак и Саванели, 38). Важную роль в реакции депрессии альфаритма имеет фактор концентрации внимания: если человек в абсолютной темноте пытается что-либо рассмотреть, альфа-ритм подавляется; наоборот, при свете, если человек автоматически производит какое-либо движение, альфа-ритм может присутствовать в ЭЭГ (Воробьев и Дзидзишвили, 39; Брейзье, 40).

Обычно считается, что альфа-ритм возникает только при относительном физическом покое. Однако было обнаружено, что в ходе интенсивной мышечной работы (на ручном эргографе или на велоэргометре) после более или менее длительного периода депрессии ритма 8—13 в сек. по всей коре, в теменнозатылочной области начинают появляться альфа-волны, амплитуда их постепенно увеличивается, альфа-ритм становится стойким (рис. 90). Позже аналогичные изменения происходят и в роландической области; альфа-волны могут в ходе длительной работы достичь большей амплитуды, чем до выполнения работы (Ройтбак и Таварткиладзе, 41; Ройтбак и Дедабришвили,

Рис. 90. Изменения ЭЭГ человека под влиянием работы на плечевом эргографе

Регистрируется «роландический» ритм (верхние кривые) и альфа-ритм (нижние кривые) от левого полушария; расположение электродов показано на схеме. А — ЭЭГ перед началом работы правой руки; Б — ЭЭГ в начале работы; В — после 24 движений, Г — после 37 движений; Д — тот же испытуемый в другой опытный день — ЭЭГ перед началом работы и ее изменение под влиянием приказа начать работу и первых движений. Е — ЭЭГ после 60 движений перед прекращением работы из-за «утомления» Опускание сигнальной линии — сгибание руки Регистрация шлейфным осциллографом (Ройтбак и Дедабришвили)

42). Теменная область является главнейшим ассоциационным центром. Очевидно, теменная область является важным структурным образованием, в котором осуществляется значительная часть нервных связей, и потому она, вероятно, является в коре основным нервным субстратом производства альфа-ритма.

Характеристика бета-ритма.

Продолжительность бета-волн, как уже указывалось выше, очень разнообразна. У кошек их можно насчитать до 120 в сек. (рис. 82), у обезьяны при отведении от поверхности коры — до 200—300 в сек. (рис. 91). У человека при отведении от кожи черепа (в безмышечных участках) частота бета-волн варьирует от 80 до 250 в сек. С помощью автоматического анализатора частот было определено, что в бетаритме доминируют частоты до 40 в сек., но регистрируются частоты до 480 в сек. (Ильянок, 43), причем с увеличением частоты бета-волн происходит уменьшение их амплитуды. У кошек новейшими исследованиями установлено наличие частот до 500 в сек. (Трабка, 44). Непременным условием для выявления действительной частоты бета-ритма является большая чувствительность регистрирующего прибора (катодный осциллограф), соответствующая частотная характеристика усилителей и достаточно большая скорость съемки.

Амплитуда бета-волн обычно небольшая: при непосредственном отведении от коры она достигает 60 мкв; при отведении от кожи черепа у человека 5—10 мкв. Бета-ритм лучше всего выражен (как при отведении от обнаженной коры, так и при отведении от кожи на черепе) в центральной и лобной областях.

Характерно увеличение амплитуды и частоты бета-волн при усиленной деятельности мозга, в частности, у животных бета-ритм резко усиливается после дачи условного сигнала. Особый ритм роландической области, описан-

ный Гасто, частотой около 20 в сек., наоборот, угнетается при деятельности Этот ритм, очевидно, не относится к бета-ритму, а гармонически связан с альфа-ритмом (Манди-Кестль, 45). При наркозе, вызванном барбитуратами, бета-ритм ослабевает и исчезает. В ЭЭГ человека и животных остаются только медленные колебания потенциала; последние при углублении наркоза также ослабевают и сходят на нет.

Бета-волны двух симметричных участков коры часто синхронны, например, из 648 пар бета-волн у 50% степень синхронности достигает 1 мсек.

Рис. 91. Спонтанная электрическая активность коры большого мозга обезьяны (М acacus rhesus)

Шлейфный осциллограф. Заснято при болып и скорости. А — отводятся большие симметричные участки обнаженной коры справа (ACd) я слева (ACs) с межполюсным расстоянием около 20 мм (один электрод находится в затылочной области, а другой — в центральной. В — отводятся маленькие симметричные участки от центральных долей справа (Cd) и слева (Cs). Мешполюсное расстояние—по 3 лил (Беритов иГедеванишвили)

(Гарут и Айрд, 24). Изменение амплитуды бета-волн в одном полушарии является патологическим симптомом: их одностороннее усиление наблюдается при процессах, вызывающих раздражение нервных элементов соседних участков (рубец, опухоль); их одностороннее ослабление наблюдается при поражениях сосудистого происхождения (Гриин и Вильсон, 46).

Характеристика дельта-волн.

Дельта-волны наблюдаются у нормальных взрослых людей в обычных условиях только во время сна, как уже говорилось выше. Амплитуда дельта-волн при отведении от черепа может достигать 1 мв., т.е. в 10 раз превосходить амплитуды альфа-волн.

Дельта-волны обычно появляются при разных нарушениях состояния мозга. Но об этом будет сказано подробно в конце главы.