О происхождении влияний мозжечка на кору больших полушарий.

Известно, что раздражение мозжечка повышает возбудимость двигательной зоны коры большого мозга. Это выражается в повышении амплитуды и частоты спонтанной корковой активности в двигательной зоне коры (Уолкер, 9; Моруцци, 10), а также в сенсорной области (Хеннеман, Кук и Снайдер, 11). Известно также, что раздражение передней части мозжечка (Моллика, Моруцци и

Накэ, 12) или п. fastigii (Моруцци и Мэгун, 13) вызывает реакцию пробуждения с генерализованной десинхронизацией электроэнцефалограммы.

По анатомическим исследованиям Бродала и Росси (14) известно, что центробежные пути из мозжечка, между прочим, достигают тех самых участков ретикулярной формации, в которых берут начало длинные восходящие волокна, производящие облегчающее действие на кору большого мозга. Физиологически наличие такой связи мозжечка с корой оправдывается тем, что, по данным Моруцци и сотрудников (12), раздражение передней доли мозжечковой коры, где находится представительство лабиринтной рецепции, вызывает реакцию'пробуждения с десинхронизацией электроэнцефалограммы. Кроме того, по данным Палестини, Росси и Цанкетти (15), при раздражении мозжечка, из определенны! участков варолиева моста, где в основном находятся восходящие ретикулярные нейроны, отводятся электрические потенциалы. Из этих фактов видно, что мозжечок должен влиять на кору облегчающим образом, через восходящую активирующую систему ретикулярной формации.

Однако раздражение мозжечка вызывает в коре большого мозга первичные потенциалы такого же рода и с таким же малым скрытым периодом, как при раздражении рецепторов. Это, например, хорошо известно в отношении раздражения слухового и вестибулярного представительств в мозжечке (Руолдт и Снайдер, 5), а также при раздражении мозжечкового кожно-мышечного представительства, как это показали в 1959 г. наши сотрудники Бекая и Мониава. При этом первичные потенциалы, вызванные раздражением мозжечка, наступают в тех же самых участках коры большого мозга, что и при раздражении соответствующих рецепторных органов.

На основании этих фактов видно, что афферентные пути, проходящие через мозжбчок, действуют на кору большого мозга двумя путями: коротким— через ядра специфической системы и длинным — через восходящую систему ретикулярной формации. Следовательно, лабиринтные и слуховые рецепторы, а также другие (зрительные и кожно-мышечные) действуют на кору означенными двумя путями через мозжечок таким же образом, как и без участия мозжечка. Очевидно, импульсация из мозжечка активно действует на восходящую ретикулярную систему одновременно с прямым действием афферентной импульсации на эту систему. Это поднимает функциональную деятельность вестибулярного и слухового анализаторов в коре большого мозга до такой степени, что они становятся способными в значительной степени к созданию образов пройденного пути и поворотов, воспринятых путем лабиринтной рецепции, а также направления и местонахождения источника звуков, воспринятых посредством слуховой рецепции.

Способность животного к пространственной ориентации на основе лабиринтной и звуковой рецепции после полного удаления мозжечка или значительного повреждения его, как указывалось выше, исчезает на много недель. Но позднее, спустя несколько месяцев, у всех этих собак пространственная ориентация на основе лабиринтной рецепции заметно улучшалась.

Каково же происхождение отмеченных выше изменений способности животного к пространственной ориентации после частичного или полного удаления мозжечка? Прежде всего надо сказать, что, по наблюдениям Росси еще в 1912г. (16),после удаления мозжечка корковая возбудимость в двигательной зоне сначала понижается, а затем, спустя несколько месяцев, восстанавливается. Наблюдали эти изменения и другие авторы. Значит, как первоначальное понижение способности животного к восприятию пространственных отношений, так и последующее восстановление этой способности в какойто мере должны зависеть от функционального изменения коры.

Надо полагать, что длительное расстройство пространственной ориентации после значительного повреждения или удаления мозжечка обусловливается кровоизлиянием, дегенеративными процессами и расстройством кровообращения в области варолиева моста и продолговатого мозга. Вследствие этого должно произойти сильное ухудшение функционального состояния в не-

которых ядрах ствола мозга, в частности в ретикулярной формации моста и продолговатого мозга. Соответственно в них сильно понижается возбудимость, а значит и их активирующее влияние на кору большого мозга. Но по мере рассасывания вытекшей крови и восстановления кровообращения функциональное состояние означенных ядер приходит в норму. Вследствие этого возбудимость нервных ядер продолговатого мозга и ретикулярной формации восстанавливается. Восстанавливается и их активирующее действие на кору большого мозга. Это проявляется и в восстановлении тонических рефлексов, а также рефлексов равновесия и положения.

Наблюдения показывают, что одновременно с восстановлением локомоции восстанавливается также в большей или меньшей степени способность к пространственной ориентации. Безмозжечковое животное через много месяцев после операции в состоянии создавать образы пройденного пути на некоторое короткое расстояние на основе лабиринтной рецепции, а также проецировать направление и источник звука на близком расстоянии на основе слуховой рецепции. По-видимому, восстановление способности к образной пространственной ориентации в основном происходит от того, что после удаления мозжечка исчезает его хорошо известное тоническое тормозящее действие на вестибулярные и слуховые ядра продолговатого мозга. Поэтому при восстановлении нормального функционального состояния в ядрах продолговатого мозга последние, освободившись от тонического тормозящего влияния со стороны мозжечка, будут возбуждаться, в ответ на раздражение лабиринтных и слуховых рецепторов, более сильно, чем при наличии мозжечка. Соответственно они будут оказывать на ретикулярную формацию и на ее восходящую облегчающую систему более сильное прямое действие, чем в норме, т. е. при наличии мозжечка.

Итак, наблюдаемое после удаления мозжечка некоторое восстановление корковой функции пространственной ориентации, по-видимому, зависит от того, что в связи с удалением мозжечка исчезает его тоническое тормозящее действие на лабиринтные и слуховые ядра продолговатого мозга, а это обстоятельство в свою очередь должно усиливать влияние лабиринтной и слуховой импулъсации на восходящую облегчающую систему ретикулярной формации.

ЛИТЕРАТУРА

1. Сихарулидзе Н. И. Сообщ. АН ГССР, 1962, 28, 355 и 725.

2. Б е р и т о в И. С. Физиол. журн. СССР, 1958, 44, 203.

3. К е m р i n s k у W. H. J. Neurophysiol., 1951, 14, 203.

4. Б р е г а д з е А. Н. Труды Ин-та физиологии АН ГССР, 1950, 8, 241.

5. R u w а 1 d t M. M. a. S n i d е г R. S. J. Compar. Neurol., 1956, 104, 387.

6. Б е р и т о в И. С. Изв. АН СССР, серия биол. 1960, 4, 481.

7. О н и а н и Т. Н. Сообщ. АН ГССР, 1961, 26, 323.

8. S n i d e r R. S. a. S t о w e 1 1 A. J. Neurophysiol., 1941, 7, 381.

9. W a 1 k е г A. E. J. Neurophysiol., 1938, 1, 16.

10. M о г u z z i G. Problems in Cerebellar Physiology. Springfield, 1950.

11. H e n n e m a n E., С о о k e P. a. S n i d e r R. S. Amer. J. Physiol., 1948, 155. 443.

12. MollicaA.,MoruzziG. a. NaquetR. EEG and Clin. Neurophysiol., 1953, 5, 571.

13. M о r u z z i G. a. M a g о u n H. W. EEG and Clin. Neurophysiol., 1949, 1, 455.

14. В г о d a 1 A. a. R о s s i G. F. Arch. Neurol. a. Psychiatr., 1955, 74, 68.

15. P a 1 e s t i n i M., R о s s i G. F. a. Z a n с h e t t i A. Arch. Ital. Biol., 1957, 95, 97.

16. R о s s i G. Arch, die fisiol., 1912, 10, 251. [Цпт. по: G. M о r u z z i. «Problems in < erebellar Physiology». Springfield, 1950].

17. Б е р и т о в И. С. Нервные механизмы поведения высших позвоночных животных. Изд-во АН СССР, 1961.