Условные рефлексы в ответ на произвольные акты у людей.

Как уже указывалось выше, характерный для корковой деятельности человека альфа-ритм может вызываться и угнетаться условнорефлекторным путем. Например, если несколько раз сочетать звук с затемнением глаз, он становится условным сигналом к появлению альфа-ритма. Если же звук сочетается с освещением глаз, тогда он становится условным сигналом к исчезновению альфа-ритма. Оказывается, условным сигналом к альфа-ритму может явиться также такой произвольный акт, как произнесение слова «блок», если повторять его беззвучно, т, е. без произношения вслух и в это время освещать глаз. Само по себе это слово никак не влияет на корковую электрическую актирность, из после такого сочетания слово «блок» угнетает альфа-ритм. У одного субъекта это случилось после 5 сочетаний, а у другого после 4 сочетаний. Интервал между сочетаниями определяется субъектом. На основании инструкции он должен был после беззвучного произнесения слова «блок» зажать резиновую грушу, с помощью которой зажигалась электрическая лампа. Временами экспериментатор выключал ток, груша зажималась, но лампа не зажигалась. Несмотря на отсутствие света при слове «блок» альфа-ритм исчезал (Джаспер и Шагасс, 39).

Очевидно, не только внешнее раздражение, но и любой произвольный умственный процесс может стать условным сигналом по отношению к определенному корковому процессу.

К таким условным рефлексам на произвольные процессы следует относить все ассоциации, возникающие в результате заучивания, т. е. многократного повторения определенного ряда восприятий. Это, например, имеет место при заучивании стихотворения. Специальными опытами над заучиванием бессмысленных слогов в определенном порядке устанавливали характер связей между этими слогами. Было, между прочим, установлено, что каждое воспроизведение одного слога ведет не только к воспроизведению следующего за ним, но и всех последующих слогов, перескакивая через промежуточные; только переход одного слога к следующему за ним непосредственно более постоянен и устойчив, чем переход к отдаленным слогам. Было также установлено, что при заучивании бессмысленных слогов в одном порядке воспроизведение одного слога ведет к воспроизведению не только последующих, но и предыдущих слогов, однако этот обратный переход менее постоянен, требует больше повторений, чем обычный переход в поступательном порядке (Эббингхауз, 40).

ЛИТЕРАТУРА

1. BeritoffJ. Brain, 1924, 47, 109.

2. Быков К. М. иПетроваМ. К. Труды Физиол. лабор. акад. И. П. Павлова, 1927, 2, вып. 1, 91.

3. М я с и щ е в В. Н. Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы, 1925, 1, 291.

4. Беритов И. С. иДзидзишвилиН. Н. Труды Биол. сектора Груз. отд. АН СССР, 1934, I, ч. 2, 1.

5. К у п а л о в П. С. Юбилейный сб. поев. И. С. Бериташвили, 1956, 357.

6. В а с и л ь е в П. Н. Труды Общ-ва русских врачей в СПб., 1906, 73, 389.

7. Завадский И. В. Материалы к вопросу о торможении и растормаживашш условных рефлексов. Дисс., СПб., Изд-во ВМА, 1908.

8. BeritoffJ. J. Psychol. Neurol., 1925, 32, 262.

9. П и м е н о в П. П. Особая группа условных рефлексов. Дисс. Изд-во ВМА, СПб., 1907.

10. Гроссман Ф. С. Материалы к физиологии следовых условных слюнных рефлексов. Дисс., Изд-во ВМА, СПб., 1909.

11. В е г i t о f f J. J. Psychol. Neurol., 1925, 32, 29.

12. В е г i t о f f J. J. Psychol. Neurol., 1927, 33, ИЗ; Индивидуально приобретенная деятельность центральной нервной системы. Тифлис, 1932.

13. Добровольский В. М. О пищевых следовых рефлексах. Дисс., 1911.

14. Ф р о л о в Ю. П. Архив биол. наук, 1924, 24, 103.

15. П е т р о в а М. К. Архив биол. наук, 1916, 20, 1.

16. Б е л и ц М. Ф. Об условных следовых рефлексах. Дисс., 1917 (рукопись в Ин-те физиологии им. И. П. Павлова).

17. 3 е л е н ы и Г. П. Доклад в Общ-ве русских врачей в Петербурге 20 мая 1907; Труды Общ-ва русск. врачей, год 73, март — май, 1906, 337.

18. М и ш т о в т Г. В. Выработка торможения искусственного условного рефлекса на слюнные железы. Дисс., СПб., 1907.

19. Ч е б о т а р е в а О. М. Дальнейшие материалы к физиологии условного торможения. Дисс. Изд-во ВМА, 1912.

20. Н и к о л а е в П. Н. К физиологии условного торможения. Дисс. Изд-во ВМА, 1910.

21. ЛенорскийН. Материалы к физиологии условного торможения, Дисс. Изд-во ВМА, 1911, 1, Ч. 2.

22. П а в л о в И. П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности; Изд. 3. Л.— М. Госиздат, 1925, 397.

23. Ф о л ь б о р т Г. В. Труды Общ-ва русских врачей, 1910, год. 77, 80, апрель — май, 245.

24. ФурсиковД. С. Труды Физиол. лабор. акад. И. П. Павлова, 1924, 1 вып. 1, 1.

25. Красногорский Н. И. О процессе задержания и локализации кожного и двигательного анализатора и т. д. Дисс. Изд-во ВМА, 1911.

26. Архангельский В. М. Архив биол. наук, 1922, 22, 45.

27. Израэльсон Ж. О топической дифференцировке сочетального рефлекса на кожные и мышечные раздражения. Дисс. из лаб. В. М. Бехтерева, 1913.

28. Б ык о в К. М. IV Всесоюзн. съезд физиологов. Тезисы и автореф. докл. Харьков, 1930, 41; Пробл. биол., имед., Сб., поев. Л. С. Штерн, 1935, 73.

29. Б ы к о в К. М. Кора головного мозга и внутренние органы. Киров, 1942. Изд. ВМА.

30. АйрапетьянцЭ. Ш. и сотр. Сб. Докл. VI Всесоюзн. съезда физиологов. Тбилиси, 1937, 176.

31. Б е р и т о в И. С. Кшвський ун-т 1м. Т. Г. Шевченка, Науков! записки, 1957, 16 и 17, 10.

32. X е ч и н а ш в и л и С. Н. Сообщ. АН ГССР, 1952, 13, 485.

33. Зеленый Г. П. Материалы к вопросу о реакции собаки на звуковые раздражения. Дисс. Изд-во ВМА, 1907.

34. Феокритова Ю. П. Время как условный возбудитель слюнной железы. Дисс. Изд-во ВМА, 1912.

35. Стукова М. М. Дальнейшие материалы к физиологии времени, как условного возбудителя слюнных желез. Дисс. Изд-во ВМА, 1914.

36. НикифоровскийП. М. Русский физиол. жури., 1929, 12, 483.

37. Дерябин В. С. Дальнейшие материалы к физиологии времени как условного возбудителя слюнных желез. Дисс. Пг., 1916.

38. Т е в з а д з е Б. Сообщ. АН ГССР, 1966, 43, 2, 487.

39. J a s р е г Н. a. S h a g g a s s Ch. J. exp. Psychol., 1941, 28, 503.

40. EbbinghausH. Grundzuge d. Psychologic. Leipzig, 1911 [ЭббингхаузХ. Основы психологии, 1912].

ГЛАВА XVII. СТРУКТУРНЫЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВАНИЯ ОБРАЗОВАНИЯ ВРЕМЕННЫХ СВЯЗЕЙ

Предварительные сведения.

Как указывалось выше, автоматизация индивидуально приобретенного поведения предполагает образование временных связей в новой коре больших полушарий. Поэтому механизм образования временных связей можно хорошо изучить путем исследования поведения животных по методу свободных движений, но исторически изучение образования временных связей началось путем исследования одного из отрезков пищевого поведения — слюнной секреции.

Павлов в 1900—1902 гг. создал методику изучения временных связей путем образования условной слюнной реакции в звуконепроницаемой камере, а Бехтерев в 1906—1907 гг. путем образования условного оборонительного рефлекса сгибания ноги в условиях фиксации животного в камере. Мы в 1916 г. начали изучать временные связи при помощи оборонительной двигательной методики, как Бехтерев, в условиях камеры, а с 1926 г.— путем автоматизации пищеводвигательного поведения по методу свободных движений.

Понятие о временной связи, созданное Павловым более 50 лет назад, предполагает образование новых функциональных связей между нервными комплексами в коре больших полушарий при их одновременном и последовательном возбуждении. У высших животных и у человека временные связи лежат в основе всех видов индивидуально приобретенных заученных реакций. Павлов и его ученики в течение 50 лет занимались тщательным и всесторонним изучением условий их возникновения, изменчивости, взаимодействия и роли в поведенческих реакциях. Однако природа временной связи, физиологические и структурные основания для ее возникновения и изменчивости не являлись предметом постоянной и тщательной разработки. Купалов в 1948 г. (1) и Асратян в 1952 (2) посвятили специальные статьи происхождению временных связей, но без привлечения новейших физиологических и структурных данных о коре больших полушарий. Вне школы Павлова такие попытки относительно образования функциональных связей в коре большого мозга делались Бехтеревым еще в 1898 г. (3), а в 1926—1927 гг. и нами (4). Но и в этих попытках временные связи не рассматривались с точки зрения структуры коры мозга.

Более поздние высказывания о происхождении временных связей имеются в работах Саркисова 1948 г. (5), Сеппа 1949 г. (6), а также Беритова 1940 г. (7) и 1948 г. (8); в них образование временных связей связывалось со структурой коры мозга, но все они были схематичны и лишены конкретизации, так как не пользовались морфологическими понятиями, были без указаний на конкретные структурные изменения нервных элементов коры при образовании временных связей.| Физиологическое обоснование временных связей также страдало существенными дефектами, прежде всего потому, что многие теоретические положения, выработанные в отношении спинного мозга,

автоматически переносились на кору, без наличия аналогичного фактического материала в отношении коры.

В последнее время мы снова сделали попытку выяснения природы временных связей с привлечением новых фактических положений из области физиологии и морфологии коры больших полушарий. Результаты впервые были изложены в 1961 г. (42).

Образование временных связей условного оборонительного рефлекса.

Как уже было показано, при восприятии и возникновении образа внешнего мира временные связи между воспринимающими звездчатыми нейронами образуются сразу, при первом же одновременном или последовательном их возбуждении. Иначе бывает при одновременном или последовательном возбуждении воспринимающих и эфферентных пирамидных нейронов коры, т. е. при образовании условных рефлексов. Временные связи между ними образуются и упрочиваются в результате многократного совпадения возбуждений. Павлов и Бехтерев, а также их последователи изучали исключительно подобные временные связи. Очевидно, при образовании условного оборонительного сгибания конечности на звуковое раздражение, путем сочетания его с электрическим раздражением лапы, временные связи образуются в первую очередь между воспринимающими нервными образованиями звукового и кожного анализаторов. Но так как безусловное раздражение вызывает двигательные реакции в виде ориентировочного движения головы и более или менее сложной реакции самозащиты (поднятие конечности, общее освободительное движение, визг, усиленное дыхание), одновременно возбуждается от проприцептивных раздражений двигательный анализатор. Поэтому анализатор, куда адресован условный раздражитель, связывается также с двигательным анализатором.

Первая реакция на условный сигнал после его сочетания с оборонительным рефлексом заключается в повороте головы в сторону раздражаемого участка кожи и в усиленном дыхании. Эта ориентировочная реакция возникает потому, что при действии сигнального раздражителя репродуцируется образ раздражаемого участка кожи, а это в свою очередь вызывает соответствующую ориентировочную реакцию головы.

Что касается условной двигательной реакции конечностей, то они обычно образуются после нескольких или многих сочетаний сигнального раздражения с безусловным рефлексом. По-видимому, только когда нервные связи между анализатором, куда адресован сигнальный раздражитель, и анализаторами, куда поступают импульсы при безусловном раздражении, достигают определенной степени развития, они начинают возбуждать эфферентную систему пирамидных нейронов для производства внешней реакции в виде секреции или двигательной реакции.

Мы считаем, что нервные элементы двигательного анализатора, воспринимающие проприоцептивные раздражения, связаны с эфферентными пирамидными нейронами прирожденным путем при помощи вставочных нейронов. Эта связь должна развиваться в свою очередь в постэмбриональной жизни вследствие упражнения. Поэтому при развитии нервных связей, так сказать, временных связей между анализатором сигнального раздражения и двигательным анализатором, сигнальный раздражитель может вызвать двигательную реакцию конечностей, т. е. стать условным раздражителем.

Весьма возможно, что раздражение кожи вызывает изолированное поднятие конечности через кожный анализатор, вследствие существования развитых нервных путей между этим анализатором и двигательным. Иначе говоря, возбуждение кожного анализатора одной какой-либо конечности активирует эфферентную систему пирамидных путей соответствующей конечности через двигательный анализатор. Однако общие оборонительные реакции в виде освобождения из станка или убегания должны вызываться иным путем, о чем подробно будет сказано ниже.

Образование временных связей пищевого условного рефлекса.

После первых сочетаний индифферентного раздражения с безусловным пищевым

рефлексом, изолированная проба этого раздражения вызывает только ориентировочную реакцию головы: животное поворачивает голову в сторону пищи. Это происходит| благодаря репродукции образа местонахождения пищи. Лишь в результате многократного сочетания условного сигнала с подкармливанием, образуются временные связи между воспринимающими элементами звукового, вкусового и интероцептивного анализаторов.

Интероцептивные раздражения вступают во временные связи при подкармливании потому, что интероцептивный анализатор активируется при каждой реакции какого-либо внутреннего органа и может вступать во временную связь со всякого рода совпадающими раздражениями. Благодаря этому наступившая прирожденная вегетативная реакция будет усиливаться и удлиняться условнорефлекторным путем подобно тому, как при рефлекторных движениях конечностей раздражение проприоцепторов поддерживает двигательную реакцию.

По новейшим электрофизиологическим исследованиям, интероцептивный анализатор у млекопитающих перекрывает кожный анализатор. Установлено, что при электрическом раздражении брыжеечного нерва или механическом раздражении брыжейки, медленные и быстрые электрические потенциалы возникают в сигмоидной извилине и в передней части эктосильвиевой извилины. В наиболее выраженной форме они наблюдаются в противоположном полушарии, в той части его, которая воспринимает импульсы со стороны кожных рецепторов туловища; в меньшей степени они наступают и в ипсилатеральном полушарии (Амасьян, 9). При раздражении блуждающего нерва усиление электрической активности наблюдалось в орбитальной области коры больших полушарий (Бейли и Бремер, 10).

Весьма возможно, что премоторная зона коры является дополнительным ассоциационным полем для интероцептивного анализатора, в основном лежащего в задней сигмоидной и в передней — эктосильвиевой извилинах.

Это вполне согласуется с результатами опытов Быкова и сотрудников (1947), которые показали, что удаление премоторной зоны лишь в некоторой степени меняет условнорефлекторную регуляцию внутренних органов. Особенно тщательно были установлены пределы коркового представительства внутренних органов Черниговским и сотр. (11), показавшими, что афферентное и эфферентное представительство вегетативных органов занимает моторную и премоторную зону коры, передние отделы лимбической системы, орбитальную кору и лишь незначительно заходит в теменную область. По-видимому, при образовании слюнного условного рефлекса анализатор, куда адресован условный раздражитель, вступает во временную связь не только с вкусовым анализатором, но и с интероцептивным. Надо считать, что секреция на условное раздражение не может наступить без участия этого анализатора. Тот факт, что условный слюнной рефлекс образуется после значительно большего числа сочетаний, чем оборонительный рефлекс, повидимому, объясняется тем, что интероцептивный анализатор обладает меньшей способностью к образованию временных связей, чем двигательный анализатор.

Итак, можно утверждать, что когда временные связи между анализатором, куда адресован сигнальный раздражитель, и двигательным или интероцептивным анализатором достигают определенной степени развития, они начинают возбуждать эфферентную систему пирамидных нейронов для производства внешней реакции.

Однако известно, что когда афферентная система двигательного или проприоцептивного анализатора связана хорошо развитыми нервными путями с определенной эфферентной системой и в силу этого возбудимость этих путей, а также афферентных клеток значительно повышена в результате каждодневной условнорефлекторной деятельности, то такая афферентно-эфферентная система может включиться в реакцию на новое сигнальное раздражение значительно скорее после нескольких сочетаний с ним безусловного раздражения. Так происходит потому, что эти эфферентные

Рис. 136. Рефлекторное сгибание передней правой лапы в ответ на электрическое раздражение задней лапы Предварительно рефлекс был образован на передней правой лапе. 1 — голова; 2 — задняя правая лапа; 3 — передняя правая лапа; 4 — отметка раздражения задней лапы; В — время, сек. В опыте А раздражение яапы слабое (10 см между индукционными катушками) и вызывает поднятие передней лапы. В опыте Б более сильное раздражение (8 см) вызывает сначала сгибание задней лапы, а потом поднятие передней

Рис. 137. Опыты на той же собаке После образования условного рефлекса на передней лапе на звонок был образован новый рефлекс на правой задней на чесание левого бедра. Первая проба условного раздражения—чесание бедра—вызвало общее освободительное движение, а затем сгибание передней лапы; повторное чесание вызвало поднятие передней лапы с самого начала. 1 — голова; 2 — задняя правая лапа; 3 — передняя правая лапа; 4 — отметка раздражения лапы током и раздражения бедра чесалкой (чес.); 6 — время, сек.

пирамидные клетки с повышенной возбудимостью легко активируются посторонними раздражениями. Это положение лучше всего можно иллюстрировать следующим опытом. Допустим, сначала был образован на звонок условный оборонительный рефлекс правой передней лапы. Когда этот рефлекс упрочился, приступили к образованию условного рефлекса правой задней лапы на чесание левого бедра. Первые пробы слабого электрического раздражения задней лапы обычно вызывают сгибание передней лапы; более сильные же — сначала сгибание раздражаемой задней, а затем поднятие передней (рис. 136). После нескольких сочетаний чесания бедра с электрическим раздражением задней лапы, чесание также начало вызывать с самого начала поднятие правой передней лапы или же общие освободительные движения (рис. 137). Лишь после многократного сочетания чесания левого бедра с электрическим раздражением правой задней лапы, чесание начало регулярно вызывать поднятие последней (Беритов, 12).

Физиологические основания образования временных связей.

В основе возникновения временных связей при образовании условного секреторного или двигательного рефлекса лежит прежде всего избирательное повышение возбудимости в тех нейронных комплексах коры, которые возбудились от сочетания условного и безусловного раздражений. Еще в 1922 г. (13) мы утверждали, что при образовании условного оборонительного движения ноги на какой-либо индифферентный раздражитель, например, на звук путем сочетания его с «болевыми» электрическими раздражениями кожи на ноге, в коре больших полушарий возникают три очага возбуждения: один в звуковом анализаторе, другой в кожном, а третий в двигательном анализаторе, который

возбуждается в результате движения ноги. В это же время происходит повышение возбудимости во всех возбужденных этими раздражителями нейронных комплексах коры. Из каждого нейронного комплекса возбуждение иррадиирует по коре. Это иррадиируемое возбуждение сильнее действует на те нейронные комплексы, где в данный момент возбудимость повышена более всего. Это воздействие может быть настолько сильным, что уже при первом сочетании оно в состоянии вызвать определенный внешний эффект. Для примера приведем результаты одного опыта. Если при раздражении конечности слабым электрическим током в то же время дать сильный звук (например электрическим звонком), тогда этот звук значительно усиливает движение конечности, вызванное электрическим раздражением. Так как наиболее простые короткие пути, соединяющие эти нейронные комплексы, возбуждаются сильнее других, то поэтому и возбудимость их должна повыситься больше. Разумеется, возбудимость нейронных комплексов, возбуждаемых в коре периферическим раздражением, и связывающих их коротких путей после каждого сочетания повышается все более и более, так как каждое новое сочетание происходит, когда еще не прошла повышенная возбудимость от предыдущего сочетания. Благодаря такому функциональному изменению в определенных нейронных элементах коры после нескольких сочетаний звука с электрокожным раздражением, возбуждение звукового анализатора само может привести к возбуждению двигательного анализатора и вызвать оборонительное движение ноги.

В последнее время показано, что действительно в нервных областях, воспринимающих условное и безусловное раздражения, возбудимость значительно повышается. Так, в 1958 г. на III Гагрской конференции были представлены фактические доказательства дифференцированного повышения возбудимости в областях, воспринимающих условный и безусловный раздражители (Макаров, 14; Коган, 15). Одновременно повышается и лабильность в этих же нервных элементах (Макаров, 14).

Повышение возбудимости в определенных нейронах анализаторов условного и безусловного раздражителя, а также двигательного анализатора является одним из основных условий для взаимодействия корковых нервных элементов и образования временных связей. Обычно имеется в виду образование временных связей от нейронных комплексов, возбуждаемых предшествующим индифферентным раздражением, к нейронным комплексам, возбуждаемым последующим безусловным раздражением. Но, как это подробно будет рассмотрено ниже, временные связи образуются и в обратном направлении. Когда при сочетании индифферентного раздражения с безусловным, в коре большого мозга возникают очаги нейронов с повышенной возбудимостью, то все они должны взаимодействовать, т. е. импульсы из каждого очага могут повлиять на все другие. Поэтому временные связи должны образоваться между ними как от очага условного раздражения к очагу безусловного, так и наоборот,— от последнего к первому. Простая схема временных связей для оборонительного условного рефлекса дается на рис. 138.