Терминология индивидуально приобретенных рефлексов.

Индивидуально приобретенный рефлекс, образуемый на почве прирожденного рефлекса, в школе Павлова называется условным. Это название было дано Павловым еще в первом исследовании об индивидуально приобретенных слюнных рефлексах в диссертации Толочинова в 1902 г. Авторы дают этому термину такое толкование. Индивидуально приобретаемые рефлексы в своем возникновении и развитии зависят от ряда условий; изменение условий всегда ведет к ослаблению или даже к исчезновению рефлекса. Значит, существование индивидуально приобретенного рефлекса всегда зависит от наличия определенных условий. Индивидуально приобретенные рефлексы противопоставляются прирожденным рефлексам, которые будто бы являются стереотипными актами, не зависящими от определенных условий. Поэтому эти рефлексы были названы безусловными. Но, как теперь известно, каждый прирожденный рефлекс, раньше казавшийся неизменным, постоянным актом, может не только меняться, но также и исчезать или превращаться в полную противоположность в зависимости от определенных внешних и внутренних условий. Как мы уже видели, исследованиями Магнуса, Грэим Броуна, Беритова и др. не только обнаружены многочисленные случаи изменчивости рефлексов, но выяснено также происхождение изменчивости каждого двигательного рефлекса.

Характерно, что чрезвычайную изменчивость, как количественную, так и качественную, отмечает Степанов (10) (один из учеников Павлова) и по отношению к слюнным прирожденным рефлексам. Было найдено, например, что вязкость слюны, выделяемой собакой на пищевое вещество, меняется, если за несколько минут до дачи пищи влить ей в рот отвергаемое вещество или произвести сильное звуковое раздражение наподобие грома. Так же действует снятие животного со станка, повторение кормления через короткий промежуток времени. Было доказано, что в этой изменчивости слюнной секреции индивидуально приобретенные слюнные рефлексы не участвуют. Таким образом, на основании современных данных физиологии центральной нервной системы, прирожденные рефлексы не являются стереотипными, постоянными реакциями. При определенных изменениях внешних и внутренних условий они так же изменчивы, как и индивидуально приобретенные условные рефлексы.

Исходя из приведенных данных, мы считаем, что термины — «условный» применительно к индивидуально приобретенным рефлексам и «безусловный» применительно к прирожденным — не отвечают действительному состоянию наших знаний о рефлексах.

Бехтерев и его школа называют индивидуально приобретенные рефлексы сочетательными. Этим термином обозначается происхождение индивидуально приобретенных рефлексов. Он не отражает наиболее характерной черты обозначаемых им рефлексов. Из общей физиологии центральной нервной системы известно, что любой, с виду индифферентный, раздражитель может вызвать тот или другой рефлекс, если он следует вскоре после такого раздражения, которое произвело значительный внешний эффект. Например, после сильного электрического раздражения одной конечности звучание электрического звонка может вызвать оборонительное движение этой конечности. Это происходит по той причине, что под влиянием деятельного раздражения в определенных нервных центрах возбудимость повышается в такой мере, что после этого любое периферическое раздражение путем иррадиации возбуждения может вызвать деятельность этих центров. Мы будем иметь в буквальном смысле слова сочетательный двигательный рефлекс. Сгибательное движение конечности на звонок вскоре после электрического раздражения не есть, конечно, индивидуально приобретенный рефлекс. Аналогичное явление можно наблюдать и на спинальных препаратах животных. Так

например, раздражение рецептивного поля потирания сейчас же после рефлекса сгибания дает не потирание, а сгибание (Уфлянд, 11). На основании этих данных мы находим, что термин сочетательный для обозначения индивидуально приобретенных рефлексов не является вполне подходящим.

Мы считаем, что было бы много лучше, если бы индивидуально приобретенные рефлексы назывались не иначе, как индивидуально приобретенными или просто индивидуальными. Этим будет обозначено как происхождение их на основании индивидуального опыта, так и противопоставление их видовым, прирожденным рефлексам. Соответственно и раздражение, вызывающее индивидуально приобретенный рефлекс, следовало бы называть индивидуальным.

Но имея в виду, что как в русской литературе, так и в иностранной за индивидуально приобретенными рефлексами утвердился термин условный, мы в последнее время также сочли нужным придерживаться Павловской терминологии, называя индивидуально приобретенные рефлексы — условными.

Что касается того рефлекса, на основе которого образуется условный рефлекс, мы раньше называли его основным рефлексом, а то раздражение, которое его вызывает, основным раздражением. Но в последнее время мы также употребляем павловский термин безусловный рефлекс вместо основного, хотя известно, что таким основным рефлексом может послужить не только прирожденный рефлекс, но и более или менее прочный условный рефлекс.

Однако, надо здесь же отметить, что безусловный рефлекс или безусловное поведение нельзя понимать как врожденную деятельность в собственном смысле слова. У всякого животного, прожившего несколько часов и дней после рождения, врожденные поведенческие акты быстро обрастают условнорефлекторными компонентами путем вызова определенных отрезков поведения условнорефлекторным путем на основании прошлого жизненного опыта. Так например, секреторно-двигательный пищевой рефлекс при съедании знакомой пищи не является только лишь врожденным безусловным рефлексом. Он содержит также элементы условного рефлекса на запах, на вкус, на прикосновение данного пищевого вещества (Анохин, 12).

Основное условие для образования условных рефлексов.

Каждый внешний агент, действующий на рецепторы, может быть превращен в такой раздражитель, который вызовет определенный секреторный или двигательный акт. Для этого нужно, чтобы этот внешний агент многократно действовал одновременно с каким-либо секреторным или двигательным актом, или предшествовал этому акту, или следовал вскоре после него. При этом образуемый условный секреторный или двигательный рефлекс в общем носит такой же характер, как и безусловный рефлекс.

Так, школа Павлова установила, что условное раздражение вызывает точно такую же секрецию, как и безусловное раздражение. Например, если безусловным раздражением служило несъедобное вещество, которое вызвало жидкую слюну (например, 0,1—0,2% раствор соляной кислоты), то и на условное раздражение выделялась жидкая слюна, бедная органическими веществами. Наоборот, когда безусловным раздражением служила пищевое вещество (хлеб или мясо), на оба раздражения получалась густая слюна, богатая ферментами (Вульфсон, 13; Зельгейм, 14; Болдырев, 15). Разница была только количественная: в условном рефлексе слюна выделялась всегда в меньшем количестве, чем в безусловном.

Но еще раньше установления условной слюнной реакции собака реагирует сложным поведенческим актом: вытягивает голову вперед, передвигается к кормушке, опускает голову в нее и т. д. Эта сложная реакция вызвана репродукцией образа местонахождения пищи. В это время также выделяется слюна в незначительном количестве. При этом переживается эмоциональное чувство насыщения с наступлением ряда вегетативных сдвигов. Двигательный условный рефлекс протекает точно так же и в такой же форме, как и безусловный, на почве которого он образовался. Так, на-

Рис. 128. Образование условного рефлекса на правой передней ноге на звук тонвариатора Штерна 200 колебаний в 1 сек.

Собака Боб. Верхняя кривая — запись движений головы, средняя — движения левой задней ноги и нижняя — запись движений правой передней ноги. Запись происходит справа налево (отмечено стрелкой) на данном и на некоторых других рисунках по условным рефлексам.

Опыт А, 10-е сочетание раздражений. Сначала производится условный тон (нижняя отметка с цифрой 200), который вызывает сильный рефлекс сгибания правой передней ноги и еще раньше — ориентировочное движение (верхняя кривая, где поднятие кривой происходит от опускания головы, а опускание кривой — от поднятия головы). Во время тона, спустя 10 сек. от начала его, производится электрическое раздражение ноги, вызывающее второе поднятие правой передней ноги — верхняя отметка с цифрой 8, обозначающей расстояние между индукционными катушками в см. В опыте Б производится необычный тон в 500 гц. Собака сначала сильно встряхивает голову, затем поднимает переднюю лапу. В опыте В — повторение тона 500 ец дает сравнительно слабое движение передней ноги. В опыте Г — не было специального раздражения. Рефлекс наступил, вероятно, на шум кимографа. В опыте Д производится 11-ое сочетание: условный тон 200 гц в отдельности дает сильнейший эффект. В опыте Е производится необычный звук органной трубы — 512 колебаний в сек. (Fa³), он не дает никакое движения. Была ориентировочная реакция, но она не записана, так как перед этим опытом нить, передающая движение головы, сошла с роликов и защемилась

пример, если индифферентный звук сочетается с электрическим раздражением правой передней конечности, которое вызывает общую защитную реакцию, наряду с поднятием раздражаемой конечности, то после нескольких сочетаний данный звук в отдельности вызовет такое же сгибание правой передней конечности вместе с теми сопутствующими движениями, которые обычно производятся электрическим раздражением: поворот головы в сторону раздражения, общее беспокойство, визг, углубленное дыхание и т. д. (рис. 128).

Однако внешний индивидуально приобретенный эффект обычно определенным образом меняется с количеством сочетаний. Первоначально после двух-трех сочетаний звук вызывает преимущественно ориентировочное движение головы, общее беспокойство и передвижение, углубленное дыхание. Что же касается поднятия конечности, как это бывает от электрического раздражения, то оно появляется позднее, после многократного сочетания, в тот же день или в следующие дни работы.

После нескольких дней работы звуковое раздражение начинает вызывать только сгибание раздражаемой конечности и еще ориентировочное движение головы, а все другие движения перестают вызываться (Протопопов, 16; Израэльсон, 17; Бехтерев, 18; Беритов 4) (рис. 129).

Вся эта смена индивидуально приобретенного акта зависит от того, что первоначально он наступает как защитная эмоционально-болевая реакция со всеми ее вегетативными сдвигами и с неприятным чувством, как об этом будет

Рис. 129. Состояние сильной дифференциации рефлекса на правой передней ноге на звук тонвариатора 200 гц

Собака Боб. В опыте А необычный тон (215 гц, только на полтона выше обычного) не дает рефлекса, не появляется даже ориентировочное движение В опыте Б обычный тон — 200 гц — вызывает длительное сгибание правой передней ноги с поворачиванием головы В этом опыте дифференцированный тон — 300 гц применялся во время индивидуального рефлекса и не повлиял на него (условия опыта, как на рис 128)

 

сказано ниже. Эта смена обусловлена как бы угасанием эмоциональной реакции и одновременным развитием защитного поднятия одной, раздражаемой конечности.

Образование условного рефлекса путем обратного сочетания индифферентного раздражения с безусловным.

Для образования условного рефлекса обычно прибегают к такому способу сочетания: сначала начинается индифферентное раздражение, а потом во время него или сейчас же после него производится безусловное раздражение. Но рефлекс образуется и при обратном порядке сочетания: если сначала производится безусловное раздражение, а затем индифферентное. Таким путем были образованы условные рефлексы как на животных — собака, голубь (Беритов, 9; Баяндуров, 19), так и на людях (Шнирман, 20). Но только для образования рефлекса этим путем требуется несколько больше сочетаний, и образуемый при этом рефлекс непрочен и не так интенсивен, как при обычном порядке сочетания. Кроме того, условный рефлекс в данных условиях не всегда удается образовать, для этого надо, чтобы безусловное раздражение было не очень сильно и чтобы индифферентное раздражение производилось не во время безусловного, а после

него.

Первоначально лаборатория Павлова отрицательно относилась к возможности образования условных слюнных рефлексов путем обратного порядка сочетания. Один из учеников его, Крестовников (21), не мог образовать этот рефлекс. Но до Крестовникова другому ученику Павлова, Пименову (22), удалось образовать условный рефлекс и при обратном порядке сочетания. В настоящее время школа Павлова на основании последних исследований также признает возможность образования индивидуальных рефлексов путем обратного сочетания раздражений (Крепе, 23; Павлова, 24; и др.).

Образование условных рефлексов высшего порядка.

Для образования условных рефлексов можно воспользоваться не только любым прирожденным рефлексом, но и любым уже существующим условным рефлексом (Кашерининова, 25; Зеленый, 26). Основным условием является большая прочность и интенсивность того условного рефлекса, который берется в качестве основного (Чеботарева, 27).

В области двигательных рефлексов такой условный рефлекс был образован впервые Израэльсоном (17). Эти условные рефлексы, образуемые на основе условного же, в лаборатории Павлова называются вторичными рефлексами. В общей физиологии вторичными двигательными рефлексами называются рефлексы, возникающие от раздражения мышечно-суставных рецепторов в связи с движением конечности. Когда, например, конечность произ-

водит рефлекторное движение от первичного периферического раздражения, то в мышцах, сухожилиях и суставных поверхностях происходит раздражение находящихся здесь рецепторов, которые, в свою очередь, могут вызвать рефлекторное движение. Поэтому условный рефлекс, образованный на основе условного же рефлекса, мы предлагаем называть, по примеру Ленца (28), условным рефлексом высшего порядка.

Условные рефлексы на людях.

Изучение условных рефлексов на людях производилось по той же методике, как и на собаках. Образовывались как пищевые слюнные, так и оборонительные двигательные рефлексы. Человек изолировался от наблюдателя. Безусловным раздражением служили кусок пастилы, бисквит и т. п. Они вызывали выделение слюны в количестве 30— 60 капель в 1 мин. Раствор кислоты оказался неподходящим безусловным раздражением, так как он давал очень незначительную слюнную секрецию (Ленц, 28). В качестве условных раздражений применяли удары метронома, звонок и т. д. На основании этих опытов авторы пришли к тем же результатам, какие были уже получены на собаках (Ющенко, 29; Ленц, 28).

На людях слюнную секрецию изучают при помощи специальной капсулы. Это маленькая круглая серебряная чашечка с двойной стенкой (рис. 130). Центр чашечки (А), а также пространство между стенками (В) соединены с трубками. Во рту капсула прикладывается к слизистой оболочке так, чтобы центр ее приходился над отверстием протока околоушной слюнной железы. Путем разрежения воздуха в пространстве между двойными стенками капсулы достигают того, что капсула присасывается к слизистой оболочке. Центральная трубка капсулы (а) резиновой трубкой соединяется с измерительным прибором. Этим путем может быть отмечено выхождение каждой капли слюны.

Рис. 130. Капсула для ш„ 4,1 i ионы наружу при работе над слюнными рефлексами

I — по Лешли; II— i, Ющгнко ш/ фобнге описание см. в тексте

Условные двигательные рефлексы образовывались на людях путем сочетания с электрическим раздражением руки или ноги, которое вызывало оборонительное движение. Эти опыты производились первоначально только учениками Бехтерева (Лунина, 30; Мясищев, 31; Шнирман, 20).

Скорость образования условных рефлексов.

Образование условных рефлексов происходит не с одинаковой скоростью. Искусственные слюнные рефлексы, т. е. такие, которые образовались на индифферентные раздражители, не имеющие прямого отношения к безусловному раздражению ротовой полости, например, электрический звонок, даже в наиболее совершенных условиях павловской методики становятся постоянными после многодневной работы в результате десятков сочетаний. Много быстрее образуются слюнные рефлексы в ответ на какое-либо свойство безусловного раздражения, например на вид и запах пищи, т. е. так называемые натуральные слюнные рефлексы.

Медленное образование искусственных условных рефлексов наблюдается лишь при образовании первых рефлексов. После того как был образован и укреплен один рефлекс, второй рефлекс путем сочетания с тем же безусловным раздражением образуется и укрепляется значительно быстрее первого, а третий — быстрее второго (Кашерининова, 25; Крыжановский, 32, и др.). В определенных случаях повторный слюнной условный рефлекс может образоваться после двух-трех подкреплений едой и сделаться значительным и постоянным уже в первые дни работы (см. работы в Трудах физиологических лабораторий акад. Павлова за 1926—1929 гг.).

Большое значение в отношении скорости образования рефлекса имеет предварительное приучение животного к обстановке опыта. В новой обстановке животное производит ориентировочные движения, стремится выйти из приданного ему положения. Это обусловливает повышение возбудимости в центральной нервной системе, в частности в коре большого мозга, а такие обстоятельства, как мы увидим ниже, затрудняют образование и укрепление условного рефлекса. Поэтому, прежде чем начать образование рефлекса на собаке, необходимо приучать ее к обстановке опыта в течение нескольких, иногда даже многих дней.

До последнего времени было принято думать, что условный оборонительный рефлекс на конечности образуется в первый же день работы, после 2— б сочетаний (Беритов, 8,9; Протопопов, 16). Но обычно в каждом данном случае до получения условного движения конечности появляются движения головы в виде ориентировочной реакции, а также двигательная реакция на голосовом органе в виде визга или воя, изменения дыхательных (в виде учащения и усиления) движений. Эти движения, охватывающие почти весь организм, не только возникают на данное индифферентное раздражение после одного сочетания его с безусловным раздражением, но оказываются настолько прочными, что передаются на другой и на третий день. В этой двигательной реакции мы имеем не условный рефлекс, а поведение освобождения животного из станка. Такое поведение наступает у собаки при каждом болезненном раздражении в станке. Поэтому всякое индифферентное раздражение в виде звука или света, какое применялось в это время, а также вся обстановка, где производилось данное болевое раздражение, становится сигналом к поведению освобождения. Этот поведенческий акт возникает в результате психонервной деятельности, воспроизводящей образ всей обстановки опыта и вызывающей сложную реакцию неприятного эмоционального состояния и освобождения из станка (Беритов, 33, 34).

Нужно многократное сочетание электрического раздражения конечности, производящего сгибание ноги наряду с общим поведенч< ским движением освобождения, с индифферентным раздражением, чтобы последнее стало условным сигналом к поднятию конечности. На собаках это достигается в результате одного или нескольких десятков сочетаний в течение нескольких дней работы. Образование такого условного рефлекса объективно выражается в том, что он наступает с большим постоянством и с одинаково малым скрытым периодом. Фактически условный оборонительный рефлекс сгибания конечности есть автоматизированный элемент поведенческого акта освобождения, который наступает в ответ на индифферентное раздражение, без участия образной нервнопсихической деятельности (Беритов, 33, 34).

У людей оборонительные рефлексы на почве сочетания с электрическим раздражением пальца образуются в большинстве случаев много медленнее, чем у собак. У подростков 16—17 лет, по данным Осиновой (35), оборонительный условный рефлекс образуется в среднем после 14—16 сочетаний и больше. У детей младшего возраста он образуется в среднем несколько быстрее. Умственно отсталые дети показывали наиболее быстрое образование условного рефлекса, в среднем после 5 сочетаний. У взрослых людей скорость образования условных оборонительных рефлексов чрезвычайно варьирует. Так, по данным разных авторов из Института мозга им. В. М. Бехтерева, они возникали у одних подопытных лиц после 10, у других после 100 сочетаний в течение нескольких дней работы, у третьих они не образуются и после нескольких сотен сочетаний. У некоторых испытуемых условный рефлекс вырабатывался уже в первый день работы после нескольких сочетаний (Лукина, 30; Мясищев, 31; Шнирман, 20).

Фактические данные, полученные в опытах на людях, заставляют признать интеллектуальную, сознательную деятельность препятствием для быстрого образования условных рефлексов по обычному методу, применяемому при работе на животных. Специальными опытами было обнаружено, что у людей условный двигательный рефлекс не проявляется, несмотря на много-

красные сочетания с безусловным раздражением, не вследствие неспособности к индивидуально приобретенной рефлекторной деятельности, а вследствие присутствия у человека высшей формы психонервной деятельности — сознания (Беритов и Дзидзишвили, 36).

У высших позвоночных, например у обезьяны, условные рефлексы образуются также очень медленно. Большое значение имеет одомашнивание обезьяны. В обстановке камеры условные рефлексы образуются скорее у одомашненных и сильных обезьян, чем у диких и слабых. Оборонительные и главным образом ориентировочные реакции очень мешают образованию условных рефлексов у неодомашненных обезьян (Каминский, 39).

Скорость образования условных реакций у разного вида позвоночных животных и ее зависимость от возраста.

У низших млекопитающих, например у кроликов, для образования пищевых и оборонительных индивидуальных реакций требуется часто по несколько десятков сочетаний — много больше, чем у собак. Так же обстоит дело с птицами, например с голубями, у которых оборонительные условные реакции образуются после 40—60 сочетаний и упрочиваются после 200—300 сочетаний (Беритов, 37; Баяндуров, 19). Пищевые условные реакции у птиц образуются заметно быстрее, иногда после десятка сочетаний (Беритов, 37), а то и после 2—3 сочетаний (Баяндуров, 38).

Но в последнем случае едва ли мы имеем дело с настоящим условным рефлексом. В таких случаях, несомненно, проявлялось пищевое поведение, направляемое образом определенной внешней среды и местоположения пищи. А такие поведенческие акты, как известно, у птиц и млекопитающих возникают после одного переживания и могут вызываться в течение многих часов и даже многих дней при репродукции данного образа под влиянием какоголибо компонента соответствующей внешней среды (Беритов, 40, 33).

Позднее мы остановимся на образовании условных рефлексов у низших позвоночных. Они сравнительно легко образуются у рыб и рептилий, а у амфибий они вовсе не образуются (см. гл. XX).

Скорость образования и укрепления условных реакций неодинакова на разных стадиях онтогенеза. Были проведены специальные опыты для выяснения этого вопроса на щенках разного возраста. На переднюю лапку щенка навязывались тонкие провода от индукционного аппарата для вызывания оборонительного рефлекса электрическим током. Щенок не был привязан. Он свободно передвигался на столе, окруженном загородкой. Условным сигналом служили звуки, главным образом электрический звонок. У щенков 12 дней от роду условные оборонительные реакции образовались после 13 сочетаний, но не упрочились в такой мере, чтобы сохраниться до следующего дня. У более взрослых щенков, 20—23 дней от роду, реакции получались уже на четвертом сочетании, но и здесь в течение первого дня они не упрочились в такой мере, чтобы передаться на следующий день. У еще более взрослого щенка, 30 дней от роду, реакции образовались быстро и уже в первый день работы укрепились в такой мере, что не исчезли и на другой день (Топурия, 41).

У животных, у которых развитие нервной системы является совершенно законченным к моменту рождения, например у морских свинок, условные рефлексы, конечно, образуются уже в первый день после рождения. Весьма возможно, что у них условные рефлексы могут образоваться еще до рождения (Голубева, 42). Однако следует отметить, что во всех этих случаях изучения условных реакций на низших позвоночных, а также на щенках и морских свинках авторы имеют дело с поведением животного, с его целостной реакцией приспособления. И метод исследования был такой, какой применяется для изучения поведения: наблюдение за всем поведением животного в свободно подвижных условиях. Поэтому приведенные выше результаты по существу касаются образного психонервного поведения животных в связи с их филогенезом и онтогенезом. При этом даже не ставится цель изучить исключительно движение раздражаемой конечности или определенной рото-

вой реакции, как это должно быть при изучен и условного рефлекса. Обычно ведется письменная регистрация всего поведения. Да и реакция животного в данных условиях работы не дает повода останавливать наше внимание на движении того или другого органа, так как весь организм животного реагирует на раздражения, и притом длительными изменчивыми движениями всех его органов.

С поведенческим характером индивидуально приобретенных реакций связано, между прочим, то явление, что означенные реакции могут возникать после небольшого числа сочетаний как у взрослых, так и у новорожденных животных (Беритов, 43). Лишь после того, как поведенческий акт повторился много раз и принял автоматический характер, он становится цепным условным рефлексом, ибо каждый отрезок его начинает протекать по принципу условного рефлекса (Беритов и сотр., 33). Поэтому по наблюдениям над автоматизированными поведенческими актами или даже над каким-либо отрезком его можно изучать условнорефлекторную деятельность. Мы, например, пользовались для этой цели главным образом той начальной реакцией, которая наступала на голове или же конечностях вслед за условным сигналом.

Скорость образования условного рефлекса в зависимости от местонахождения условного раздражителя.

Если условный звуковой сигнал находится у кормушки, то это обстоятельство весьма благоприятствует проецированию местоположения кормушки, ввиду совпадения проекции этой кормушки на основании звуковой и лабиринтной реакций. Соответственно ориентировочная реакция головы, происходящая на основании той и другой рецепций, одна и та же. А это обстоятельство, в свою очередь, должно очень способствовать быстрому образованию условного цепного рефлекса к данной кормушке.

Если источник звука находится не у кормушки, тогда они проецируются в разных местах. Соответственно ориентировочная реакция головы наступает то в сторону источника звука, то в сторону местоположения кормушки. Это не мешает возникновению образа местоположения кормушки и побежке к ней, согласно этому образу. Однако означенное обстоятельство затрудняет образование условного цепного рефлекса побежки к кормушке по короткому пути. Обычно в первой стадии образования условного пищевого поведения собака с завязанными глазами сначала идет в сторону источника звука, куда поворачивает голову при действии условного звука. Не получив пищи у источника звука, собака поворачивает голову в сторону проецируемого образа места кормушки и идет туда. Лишь после нескольких десятков подкармливаний собака идет прямо к кормушке. Это, очевидно, происходит оттого, что двигательная эффективность образа источника звука угасает, так как животное не подкармливается около источника звука.

Если источник звука расположен у клетки, где находится собака, тогда у нее при завязанных глазах очень сильно задерживается образование пищевого поведения — побежка к кормушке. Уже в первый день работы у собаки имеется образ местоположения пищи, и она «спонтанно» бежит туда по короткому пути. Но в то же время на условный звук она не выходит из клетки, а лишь вытягивает голову в сторону звука. Приходится десятки раз насильственно отводить ее к кормушке, чтобы выработать условнопищевое поведение — побежку к кормушке — на данный звук.