Структурные основания временных связей.

Временные связи, образовавшиеся между очагами повышенной возбудимости, сохраняются затем в течение многих дней и месяцев. Поэтому в основе возникновения временных связей должны лежать определенные структурные изменения во взаимодействующих корковых нейронах. Как известно, по данным Агдура (16), даже при кратковременной тренировке значительно нарастает число больших нервных клеток в спинномозговых ганглиях, а также толстых нервных волокон в спинальных корешках; кроме того, значительно увеличивается нейрофибриллярная масса в нервных элементах. Наоборот, после изолирования спинного мозга от периферических влияний, в результате перерезки всех задних корешков и нисходящих из головного мозга путей, отмечается утончение осевых цилиндров, уменьшение величины нервных

клеток и дендритной массы в спинном мозге, а также утончение нервных окончаний двигательного нерва (Тоуэр, 17).

Кроме того, можно принять, что, согласно нейробиотаксису Ариенс Капперса, в филогенетическом развитии нервных путей рост главных дендритов, а также удлинение тела клетки происходит в том направлении, откуда притекает к клетке наибольшее число импульсов возбуждения; осевые цилиндры, наоборот, вырастают в том самом направлении, в котором действует «ток раздражения», т. е. в сторону распространения процесса возбуждения. Это значит, что когда цепь нейронов находится в состоянии

Рис. 138. Схема временных связей двигательного оборонительного [условного рефлекса правой передней лапы на звуковое раздражение

На рисунке представлена сложная временная связь от стихового анализатора к двигательном} через кожный анализатор и короткая, без участия кожного анализатора С — комплекс нейронов, воспринимающих звуковое раздражение К — комплекс нейронов, воспринимающих повреждающее кожное раздражение правой передней лапы Д — комтекс нейронов, воспринимающих проприоцептивные импульсы от движения раздражаемой лапы. Все эти нервные комплексы связаны двойными связями, более развитыми поступательными и менее развитыми обратными Нервная связь между Д и проекционными пирамидными нейронами, производящими движение передней лапы, является.прирожденной, но более или менее развитой от упражнения в течение всей постэмбриональной жизни

деятельности, то узенькое промежуточное пространство в области синапсов, вследствие взаимного влечения нервных элементов, согласно закону нейробиотаксиса, должно стать еще уже. Это уменьшение промежуточного слоя безусловно приведет к повышению электропроводности и вообще к облегчению ионного взаимодействия через этот слой, а значит, и к улучшению передачи возбуждения в данной цепи нейронов. Сам Ариенс Капперс (18) не раз подробно останавливался на том, что филогенез нервных связей подобен развитию ассоциативных связей, т. е. временных связей в индивидуальной жизни. Это же явление отмечает Кахал (19) в отношении эмбрионального развития нервной системы. Когда аксоны приближаются к какому-либо нервному ядру, то из этого ядра навстречу им вытягиваются дендриты и тело клетки.

Есть основание предположить, что индивидуально выработанные или условные внешние реакции основываются на структурном развитии синаптических аппаратов на ассоциационных пирамидных клетках временных связей, а также на проекционных клетках экстрапирамидных путей, производящих внешнюю реакцию. Это структурное развитие синапсов может выражаться в утолщении пресинаптических и постсинаптических мембран. Даже может случиться, что синаптические щели между этими мембранами,

как это, например, обнаруживается с помощью электронного микроскопа, во многих синапсах становятся невидны (Грей, 20). Структурное развитие синаптического аппарата может выразиться и в образовании новых синаптических окончаний путем ветвления сильно активируемых пресинаптических волоконцев, как это было показано Эдсом (21), затем Купарадзе (22) в мозге у взрослых животных, и еще раньше наблюдал Кахал (1912) в процессе постэмбрионального развития центральной нервной системы. Развитие синаптического аппарата может, наконец, выявиться в активировании таких синапсов, которые вообще не действовали до образования условного рефлекса. Наличие таких потенциальных синапсов утверждается многими авторами (Хагар и Барр, 23). Видимо, в области пресинаптическпх волокон при их повторных многократных возбуждениях во время сочетания условного рефлекса с безусловным создаются такие же химические условия, как в области повреждения в спинном мозге или в коре большого мозга. Как известно, заднекорешковые волокна в мозге в соседстве с дегенерирующими интранспинальными нейронами, при любом повреждении отдают множество коллатералей (Кахал, 24, 19; Пурпура, 25).

Сейчас хорошо известно, что аксоплазма обладает способностью к амебоидному движению, вследствие этого могут активироваться потенциальные синапсы или могут появляться почки на пресинаптическом волокне, которые потом удлиняются, образуя волоконце с пузырьком на конце. При наличии поблизости клетки эти пузырьки приходят в соприкосновение с клеткой и могут образовывать синапсы (Купарадзе, 22).

Были также проведены специальные опыты для выявления структурных изменений в длительно упражняемой коре мозга и с этой целью у собаки образовывался условный оборонительный сгибательный рефлекс на передней конечности. Когда рефлекс сильно укреплялся, Купарадзе исследовала сенсомоторную зону, соответствующую передней конечности в коре большого мозга. Здесь были обнаружены характерные структурные изменения вокруг пирамидных нейронов Беца, а также ассоциационных и вставочных нейронов. Были замечены синапсоподобные коллатерали. В межклеточном пространстве обнаруживаются мякотные волокна с почковидными выростами, коллатерали с шарикообразными утолщениями на конце. Кроме того, здесь наблюдается слабая отечность пирамидных нейронов, перицеллюлярные пространства несколько расширены, в пирамидных клетках обнаруживаются по 2—3 ядрышка и ядрышкоподобных включений, апикальные и базальные дендриты несколько извиты. В противоположной сенсомоторной зоне таких изменений нет (рис. 139).

В основе этих структурных изменений должен лежать усиленный обмен веществ в цитоплазме и синаптических окончаниях нервных кругов, возбуждаемых при восприятии, а также усиленное выделение продуктов обмена из окружающих их олигоцитов, активируемых также при этом восприятии.

Как известно, пузырьки, образуемые в цитоплазме нервной клетки, в результате обмена веществ при возбуждении передвигаются к поверхности в сторону прилегающих синаптических окончаний и выходят наружу (Воронин и Купарадзе, 26), а в пресинаптических окончаниях образуемые пузырьки (везикулы) с активными веществами передвигаются в сторону тела клетки и выходят в синаптическую щель (Грей, 20). Кроме того, известно, что нейронные элементы вообще и особенно нервные окончания обладают большой пластичностью, которая обусловлена свойством аксоплазмы к амебоидному передвижению. Разнообразные раздражения влияют на это движение. Они меняют физико-химические свойства возбужденных элементов, а также вызывают изменения во внутренней среде мозга. Эти изменения, в свою очередь, влияют на подвижность аксоплазмы, вызывая варикозности, коллатерали, шары, из которых потом формируются синаптические структуры (Купарадзе, 27; Плечкова, 28 и др.). Поэтому совершенно естественно, что в связи с многократным возбуждением нервных кругов происходит

Рис. 139. Структурные изменения в двигательной зоне большого мозга собаки

Область представительства передней лапы После образования стойкого условного оборонительного рефлекса на противоположной передней лапе А — новообразованные коллатерали мякотного волокна; Б — пирамидная клетка с двумя ядрышками и капилляр, пересекающий апикальный дендрит, В — пирамидная клетка с вновь образованным нервным окончанием (Купарадзе)

отмеченное многими авторами развитие синаптических аппаратов по форме, размерам и количеству. Эти пластические изменения при длительных и повторных возбуждениях могут быть настолько значительны, что они сохраняются долгое время, измеряемое днями и месяцами.

В связи со структурным развитием синаптических аппаратов должно происходить усиление ферментативных процессов. Вследствие этого внутри терминальных окончаний должно образоваться большое количество везикул, значит, должно увеличиваться количество выделяемого медиатора. Это, в свою очередь, должно усилить функциональную деятельность данных синаптических аппаратов.

Согласно новейшим исследованиям, предполагается, что длительное повышение возбудимости в центральной нервной системе после тетанического раздражения, так называемая посттетаническая потенциация обусловливается функциональным изменением синапсов. Считают, что повышенные посттетанические разряды обусловливаются усиленным пресинаптическим действием (Гранит, 29; Экклс, 30). Экклс (31) даже предполагает, что во время этой постсинаптической потенциации происходит объемное изменение синапса из-за увеличения концентрации внутриклеточных электролитов и осмотического поступления воды внутрь синапса.

Вследствие всего изложенного надо допустить, что, в связи с повторной деятельностью цепи нейронов, во-первых, в местах передачи возбуждения от нейрона к нейрону синапсы начинают теснее прилегать к нейрону, вовторых, количество активных синапсов в этих нейронах нарастает, в-третьих, клеточные мембраны в области синапса становятся более проницаемыми для ионов; в-четвертых, усиливаются как в синапсах, так и в телах нейронов ферментативные процессы, вследствие чего увеличивается в них цитоплазма, т. е. возбудимая система. А все это вместе обусловливает усиление процесса возбуждения и возникающих при этом электрических потенциалов. Это же, в свою очередь, должно не только ускорить проведение возбуждения вообще в цепи нейронов, но и в значительной мере облегчить передачу возбуждения от синапсов на тело клетки.

Такие физиологические и морфологические изменения в связи с возбуждением, по-видимому, происходят во всех отделах центральной нервной системы, в частности, в коре больших полушарий, при образовании условных рефлексов. Однако эти изменения в корковых нервных элементах, должно быть, происходят значительно быстрее и, установившись, сохраняются на очень долгое время, в то время как в других отделах мозга они всегда кратковременны и проходят вскоре после возбуждения.

Но в самих корковых кругах, образующих временные связи, такая способность к структурному развитию должна быть неодинакова. Как уже указывалось выше, в эти нервные круги входят вставочные и ассоциационные пирамидные нейроны прежде всего вторичных зон. Они, объединяя определенный комплекс сенсорных звездчатых нейронов с околоклеточной сетью, производят восприятия внешнего мира и создают образы воспринятых объектов. Очевидно, при сочетании условного раздражения с безусловным, нервные круги образуются между теми интегральными нервными комплексами, которые воспринимают условное и безусловное раздражение и вообще активируются в связи с этими раздражениями, а также одновременно с ними от действия всей внешней обстановки, всей ситуации этих раздражителей. Но, как также указывалось выше, эти круги приходят в активное состояние главным образом через вставочные пирамидные нейроны, которые первично возбуждаются афферентными импульсами от рецепторов. Через них ассоциационные нейроны связываются между собой и образуют нервные круги. Сенсорные звездчатые нейроны также возбуждаются этими афферентами первично, но не все они своими аксонами участвуют в образовании нервных кругов. Ассоциационные нейроны этих кругов своими коллатералями связаны с сенсорными нейронами, и потому каждый раз эти сенсорные нейроны возбуждаются как первично афферентными импульсами, производя восприятие, так и вторично из этих нервных кругов, репродуцируя образы. В эти нервные круги не входят также проекционные эфферентные пирамиды, производящие ориентировочные реакции и все другие корковые реакции через пирамидные и экстрапирамидные пути. Они активируются из данных нервных кругов коллатералями участвующих ассоциационных нейронов непосредственно или через вставочные пирамидные нейроны (см. рис. 65 и 66).