Влияние коры больших полушарий на ретикулярную формацию.

Мы выше уже отметили, что кора и ретикулярная формация объединены двусторонними связями. Поэтому не только кора больших полушарий воспринимает импульсы, восходящие из ретикулярной формации, но кора в свою очередь сама должна оказывать значительное влияние на нее. Следовательно, кора может регулировать свою деятельность через ретикулярную формацию (Нарикашвили, 20). Последняя связана почти со всеми областями старой и новой коры, по которым она может получить кортикофугальные импульсы. Она получает прямые кортикофугальные волокна из лобной доли, сенсомоторной коры, поясной извилины, орбитофронтальной поверхности, а также теменной, височной, параокципитальной и энторинальной областей (Кахал, 21; Меттлер, 22; Росси и Бродал, 23).

Подробное исследование Росси и Бродала, проведенное на кошках (23), показало, что кортикоретикулярные волокна идут из широкой области коры, но большинство из них направляется из фронто-париетальной области и, в частности, из «моторной» коры. Меньшее количество отходит от медиальной и базальной поверхности полушарий и очень мало — от слуховой и зрительной областей. Связи эти двусторонние, с некоторым превалированием перекрещенных волокон. Независимо от их происхождения все кортикофугальные волокна заканчиваются в ретикулярной формации почти на всем протяжении ее. Но в двух местах они представлены наиболее густо: в продолговатом мозге, дорсально от нижней оливы в области гигантоклеточного ядра, что приблизительно соответствует тормозящей спинальную активность области, и в варолиевом мосту, что соответствует области облегчающей ретикулярной формации. Из этих же областей ретикулярной формации начинаются рети-

кулоcпинальные, а также некоторые длинные восходящие пути, благодаря чему легко может осуществиться влияние коры на нисходящую и восходящую функцию ретикулярной формации. Кортикоретикулярные связи (хотя и более малочисленные) установлены и для остальных ее ядер. Таким образом, все ядра ретикулярной формации, получая кортикоретикулярные связи, находятся под влиянием коры, а через них и все части головного и спинного мозга, с которыми связана ретикулярная формация.

Как уже было сказано, непосредственным раздражением разных частей ретикулярной формации ствола головного мозга можно получить как торможение, так и облегчение спинальной деятельности. Но хорошо известно, что торможение и облегчение двигательных реакций легко получаются также при раздражении определенных областей коры. Понятно, что эти явления должны были осуществляться с помощью определенных подкорковых механизмов.

В связи с анализом происхождения процессов возбуждения и торможения мы еще в 1935 г. высказали предположение о том, что при раздражении чувствительных нервов и головного мозга импульсы возбуждения через коллатерали проводящих путей должны поступать и в ретикулярную формацию (в нейропиль, по термину Херрика) и этим путем вызывать генерализованное торможение двигательных реакций (24). Это положение получило свое подтверждение лишь в последующее время, когда был выяснен характер влияния непосредственного раздражения ретикулярной формации на двигательные реакции, и были установлены прямые связи разных проводящих путей с ретикулярными структурами. Так, хорошо было известно, что раздражение коркового поля 4S вызывает торможение моторных реакций, вызванных раздражением поля 4, а удаление его — спастичность, т. е. усиление рефлексов растяжения. Этот факт уже тогда указывал на то, что поле 4S через определенный путь, нисходящий из коры, осуществляет постоянное тормозящее влияние на моторную активность. Однако не был известен тот промежуточный механизм, через который эта узкая полоска коры могла осуществлять свое тормозящее влияние. Мак Куллочу, Грэфу и Мэгуну (25) методом физиологической нейронографии, т. е. локальной стрихнинизацией, удалось показать на обезьянах прямую связь коркового поля 4S с медиальной частью бульбарной ретикулярной формации. Через этот кортико-бульбо-ретикулярный путь корковое поле 4S оказывает постоянное регулирующее влияние на медиальную бульбарную ретикулярную формацию, т. е. на область, которая характеризуется генерализованным тормозящим влиянием на моторные реакции. Такого же характера связи установлены и для других областей коры, в частности, с полей 24 и 19. Наряду с этим выяснилось, что кора влияет также на те области ретикулярной формации, которые облегчающе действуют на моторные реакции. Тем же методом физиологической нейронографии удалось установить влияние на покрышку среднего мозга с коркового поля 6, а также с латеральной извилины, сенсомоторной, слуховой и лимбической коры.

На основании этих данных двигательные нарушения начали рассматривать как результат расстройства нормальной корковой регуляции функций ретикулярной формации, благодаря чему нарушается равновесие между ее нисходящим облегчающим и тормозящим влияниями на деятельность спинальных отделов моторного аппарата.

В последнее время регулирующее влияние коры больших полушарий на облегчающую функцию ретикулярной формации наглядно было показано в опытах Южлена и Бонвалле (26). На кураризованных изолированных энцефалических препаратах кошки ритмическими редкими раздражениями мезенцефалического чувствительного корешка тройничного нерва вызывался моносинаптический жевательный рефлекс. Регистрировались потенциалы от основного пучка нерва, идущего к жевательной мышце. При добавлении раздражения мезенцефалической ретикулярной формации жевательный рефлекс усиливался на короткое время (в начале раздражения), вслед за кото-

рым наблюдалось сравнительно длительное угнетение его (рис. 105), которое постепенно проходило после прекращения раздражения. Иначе говоря, получилось начальное кратковременное облегчение и последующее (вторичное) длительное торможение жевательного рефлекса. После премаммиллярной перерезки ствола мозга, при которой выключалось влияние ростральных (от разреза) структур головного моэга на ретикулярную формацию, раздражением последней получалось только облегчение жевательного рефлекса (в течение всего времени раздражения). Такой же эффект наблюдался при охлаждении поверхности обоих полушарий (рис. 105).

Рис. 105. Изолированный энцефалический препарат кошки

Электромиографическая регистрация ответов жевательной мышцы на моносинаптическое раздражение ее мотонейровов, производимое каждые 1,5 мсек. Под каждой кривой в виде горизонтальной линии отмечается раздражение мезенцефалической ретикулярной формации (3 в, 250 в сек.), д — обычный эффект ретикулярного раздражения. Хорошо видно вторичное угнетение рефлекса. В — тот же препарат через 90 сек. после начала охлаждения поверхности обоих полушарий. Вторичного торможения рефлекса нет. С — тот же препарат через 4 мин. с начала согревания поверхности коры. Вторичное торможение рефлекса наблюдается вновь. D — тот же препарат. Охлаждаются только передние части обоих полушарий. Вторичное торможение все-таки развивается (Южлен, Бонвалле)

Это явление можно объяснить таким образом: при раздражении мезенцефалической ретикулярной формации протекающий жевательный рефлекс, как это и следовало ожидать, облегчается. Однако вместе с этим из ретикулярной формации импульсы направляются по восходящей активирующей системе и этим путем диффузно возбуждают теленцефалические образования, в том числе и кору, которая своим обратным нисходящим действием на ретикулярную формацию начинает тормозить облегчающее влияние последней на рефлекс. Корковое нисходящее тормозящее влияние, как видно, более значительно, чем облегчающее влияние ретикулярной формации на рефлекс, благодаря чему не только устраняется полностью облегчающее влияние последней, но затормаживается и сам рефлекс. Видимо, этот механизм, обусловливающий нисходящее тормозящее влияние коры, очень чувствителен к наркотическим веществам, уже малые дозы хлоралозы выключают его, тогда как непосредственное облегчающее влияние ретикулярной формации на жевательный рефлекс при этих дозах совершенно не меняется.

Нисходящее тормозящее влияние осуществляется корой больших полушарий, а не другими теленцефалическими образованиями (например, базальными ганглиями). Это видно из следующих опытов:

1. Если хлорэтилом быстро охладить широкую область поверхности обнаженных полушарий и этим самым выключить активность только корковых нейронов, то от добавления раздражения ретикулярной формации (в течение всего времени раздражения) наблюдается только облегчение рефлекса; вторичное торможение, характерное для обратного действия коры, в этих условиях не наблюдается.

2. К такому же результату приводило выключение активности корковых нейронов местным воздействием на кору нембутала.

3. Аналогичный результат был получен на животных, у которых вся новая кора (при сохранности базальных ганглиев и риненцефалона) была удалена за 2—3 недели до опыта (Южлен и Бонвалле, 26).

Опыты с частичным или односторонним выключением коры показали, что нисходящее тормозящее влияние коры не связано с какой-либо определенной ее областью. Получается так, что вся новая кора диффузно, а не какаялибо часть действует на подкорковые образования и таким путем регулирует деятельность той части ретикулярной формации, которая характеризуется облегчающим влиянием на двигательные реакции.

Непосредственное участие коры в происхождении вторичного торможения жевательного рефлекса видно также из того, что торможение всегда связано с активацией (десинхронизацией) ЭЭГ, точнее, оно развивается через некоторое время после достижения активации ЭЭГ своего максимального уровня. Интересно, что при некотором ухудшении состояния препарата нисходящее корковое торможение пропадает, тогда как возможность вызова активации ЭЭГ раздражением ретикулярной формации в этом случае сохраняется. Это говорит опять-таки о том, что нисходящее корковое торможение является значительно более чувствительным механизмом, чем восходящее активирующее влияние ретикулярной формации на кору.

Подобно восходящему активирующему влиянию, нисходящее тормозящее влияние коры на облегчающую область ретикулярной формации имеет постоянный, тонический характер, усиливаясь или ослабевая вместе со «спонтанным» усилением или ослаблением уровня активации коры со стороны восходящей активирующей системы.

Суммируя все сказанное, можно прийти к заключению, что в естественных условиях двигательной деятельности животного ко всем реакциям ретикулярной формации (которые могут возникать при ее непосредственном раздражении или активации ее афферентными импульсами), рано или поздно, всегда примешивается регулирующее влияние со стороны коры, которая, как было видно из приведенного выше фактического материала, видоизменяет уровень активности как тормозящей, так и облегчающей областей ретикулярной формации. Иначе говоря, конечный эффект моторной реакции интактного нормального животного не обходится без участия регулирующего влияния коры. Это влияние надо понимать не только в смысле возможности непосредственного действия корковых импульсов на те или другие моторные нейроны, но и в смысле активации ретикулярной формации кортико-фугалъными импульсами; эта формация вторично генерализованно влияет на центральные образования моторного аппарата и этим самым, видимо, наилучшим образом приспосабливает эти двигательные реакции к условиям существования животного.

О влиянии коры на кору же через подкорковые образования.

Еще в некоторых старых работах было показано, что такое же диффузное угнетение корковых ритмов, какое получается при раздражении ретикулярной формации, может получиться и при раздражении коры (Дюссер де Баренн, Мак Куллоч, 27; Беритов, Брегадзе, Цкипуридзе, 28). Позднее подробно изучалось влияние раздражения лимбической коры (орбитальной коры и передней части поясной извилины) на медленную электрическую активность других областей коры у кошки и у обезьян (Слоан, Джаспер, 29). Сейчас же после прекращения кратковременного раздражения поясной извилины в разных частях головного мозга наступало значительное изменение электрической активности, которое продолжалось сравнительно долго, постепенно возвращаясь к исходному состоянию. Эффект получался генерализованный, т. е. изменения наблюдались как на поверхности коры обоих полушарий, так и в таламических специфических и неспецифических ядрах. В подавляющем большинстве случаев получалось снижение амплитуды медленных потенциалов, вплоть до полного их угнетения.

Важно отметить, что генерализованный характер эффекта раздражения лимбической коры получался не благодаря транскортикальному распрост-

ранению возбуждения, а через активацию подкоркового механизма, действующего на кору диффузно, т. е. через кортикофугальное возбуждение неспецифических образований таламуса и ствола. Это было видно из того, что после субпиальной надрезки и изолирования раздражаемого участка от остальной коры эффект не устранялся. После же подрезки белого вещества под раздражаемым участком коры эффект исчезал. Почти к таким же результатам пришел также Каада при раздражении передних «риненцефалических» участков коры (Каада, 30).

Значение новой коры в регуляции функции восходящей ретикулярной системы систематически и подробно изучалось на протяжении последних лет Бремером с сотрудниками. Так, Бремер и Терцуоло (31) показали на изолированных энцефалических препаратах кошки важную роль коры больших полушарий в пробуждении и сохранении бодрствующего состояния. Это видно было из того, что после билатеральной коагуляции первичной и вторичной слуховых зон коры на смысловые звуковые раздражения (зов) дремлющий препарат кошки больше не пробуждается (судя по электрической активности коры и глазным реакциям), тогда как кожные раздражения сохраняют свою пробуждающую силу. Эти опыты прямо указывают, что пробуждение в ответ на звуковые раздражения, имеющие значение условного сигнала, может осуществиться лишь через первичное возбуждение специфической слуховой области коры, которая, действуя на ретикулярную формацию, возбуждает ее, а эта последняя уже вторично активирует всю кору и вызывает пробуждение. Понятно, что при зове кошки импульсы возбуждения из рецептора направляются так же как при слабом звуковом раздражении: как к соответствующей воспринимающей области коры, так и к ретикулярной формации. Когда оба пункта, воспринимающие звуковые импульсы, функционируют нормально, иначе говоря, когда имеется нормальное взаимодействие между корой и ретикулярной формацией и, в частности, когда нисходящее влияние коры на ретикулярную формацию не нарушено, то на зов животное пробуждается. Но если выключаются корковые слуховые области, то те же афферентные импульсы, поступающие к ретикулярной формации при зове, уже не в состоянии вызвать пробуждение.

О роли кортикофугальной импульсации в пробуждении говорят и опыты Ройтбака и Бутхузи (32). Им удалось наблюдать реакцию пробуждения (как поведенческую, так и по ЭЭГ) в ответ на непосредственное электрическое раздражение внутреннего коленчатого тела у кошек с хроническими вживленными электродами. Возможно и это пробуждение является результатом первичного возбуждения слуховой коры, которое в свою очередь активирует ретикулярную формацию и тем вызывает пробуждение животного.

В опытах Бремера и Терцуоло (31) с непосредственным электрическим раздражением разных участков новой коры, в ретикулярной формации были зарегистрированы одинакового характера ответные потенциалы, которые при следовании друг за другом, подобно ответам периферических раздражений, действовали как облегчающе, так и угнетающе. Взаимное влияние в ретикулярной формации оказывали также кортикофугальные и периферические импульсы. Наконец, было показано, что кратковременное тетаническое раздражение разных участков коры вызывает точно такую же картину пробуждения (билатеральная «десинхронизация» ЭЭГ, расширение зрачка и движения глаз), какая наблюдается при активации ретикулярной формации, вызванной ее непосредственным электрическим раздражением или через периферические афферентные импульсы. Билатеральная «реакция пробуждения» ЭЭГ не пропадает после перерезки мозолистого тела, она возникает в период раздражения коры и длится долго после прекращения раздражения. Из испытанных областей коры наиболее эффективными оказались соматосенсорная, соматомоторная и парастриарная области.

Раздражение коры влияет как на ретикулярную формацию, так и на другие подкорковые образования. Это было подробно изучено на обезьянах (Френч, Эрнандец-Пеон и Ливингстон, 33). Прежде всего было показано, что

независимо от раздражаемого участка коры ответные потенциалы возникают одновременно в широкой области подкорки, начиная от передней коммиссуры до мостовой покрышки. Наряду с ретикулярной формацией и неспецифическими таламическими ядрами ответы на раздражение коры были зарегистрированы в хвостатом ядре, бледном шаре, черной субстанции, красном ядре, таламических передаточных и ассоциационных ядрах и т. д. Таким образом, каждый из раздражаемых участков коры оказался связанным нисходящими путями с широкой областью ствола мозга, а каждый участок того или другого подкоркового образования — почти со всеми областями коры. Благодаря этому при сочетании раздражений двух разных участков коры ответы их в ретикулярной формации взаимно влияли друг на друга. В этих же областях подкорки регистрировались ответы и на раздражение седалищного нерва. Ответные потенциалы ствола на раздражение как коры, так и седалищного нерва одинаково угнетались после введения барбитурата. При местном стрихнинном отравлении коры синхронно с корковыми стрихнинными разрядами возникали такого же характера разряды или волны в неспецифических таламических ядрах и ретикулярной формации, или заметно менялась их фоновая активность.

Вместе с тем было показано, что не все области коры влияют одинаково на подкорку. Наиболее эффективными оказались сенсомоторная, задняя париетальная или параокципитальная области, верхняя височная извилина, орбитальная поверхность лобной доли и поясная извилина, тогда как раздражение лобного и затылочного полюсов и баэальной поверхности височной доли не давали ответов.

По своему действию на ствол отдельные области коры ничем не отличались друг от друга: они вызывали одинаковые ответы приблизительно с одинаковым латентным периодом во всех изученных подкорковых образованиях. Иначе говоря, авторы не смогли обнаружить наличия определенной топографической организации в кортикофугальном влиянии. Это влияние, как вытекает из их работы, носило диффузный общий характер.

Десинхронизацию ЭЭГ считают неотъемлемым электрическим коррелятом поведенческого пробуждения и поэтому можно заключить, что раздражением упомянутых выше участков коры можно вызвать также поведенческое пробуждение. Это явление специально было изучено на обезьянах с вживленными электродами. Электроды были вживлены в разных областях коры, в том числе в тех областях, раздражение которых вызывало возникновение ответных потенциалов в ретикулярной формации. Было показано, что спящее животное быстро пробуждается от раздражения, если оно производилось в вышеупомянутых областях коры (сенсомоторная, задняя париетальная, верхняя височная, орбитальная и поясная извилины). Раздражение других областей коры не вызывало пробуждения. Если активные корковые области раздражались при бодрствующем состоянии, то развивалась картина, указывающая на настораживание животного (моментальное прекращение движений, застывание в одной позе, поднятие головы и повороты в разные стороны и т. д.). Иначе говоря, получалась типичная ориентировочная реакция, развивающаяся от раздражения самой ретикулярной формации.

Хорошо известно, что во время бодрствования, дремоты или сна у ненаркотизированного животного (с вживленными электродами) в коре и многих подкорковых образованиях (в том числе в ретикулярной формации ствола) регистрируется, в большинстве случаев, одинакового характера активность; например, при сне, как в коре, так и в подкорковых образованиях почти одновременно возникает медленная активность (Нарикашвили, 2; Цкипуридзе, 5; Бремер, Терцуоло, 31). То же самое наблюдали Жуве и Мишель (34) на кошках, у которых отводящие электроды были вживлены в разных областях коры и мезодиэнцефалической области. Однако после мезенцефалической перерезки или после удаления (или повреждения) всей коры (отсасыванием или коагуляцией), при естественном или барбитурном сне животного в подкорковых образованиях (за исключением гиппокампа) харак-

терная для сна медленная активность уже не развивалась. Для развития в ретикулярных образованиях медленной активности требовалось сохранить в связи с последними определенную минимальную массу неокортикального вещества. Какую-либо преимущественную роль определенных областей коры им не удалось установить. Таким образом, та перестройка деятельности нейронов ретикулярных образований, которая ведет к их синхронной активности и возникновению медленных волн, оказывается, без связи с корой не происходит (см. также Серков, с сотр., 35). Выходит, что кора непосредственно участвует в организации электрических ритмов ретикулярных образований так же, как последние принимают непосредственное участие в становлении и изменении корковых ритмов. Это еще раз подтверждает мысль о тесной связи и единстве функции этих образований.

Суммируя все сказанное, можно прийти к заключению, что ретикулярная восходящая активирующая система может возбудиться как кортикофугальными, так и периферическими афферентными импульсами. Как разные кортикофугалъные, так и разные периферические импульсы конвергируют на одни и те же области или нейроны ретикулярной формации, благодаря чему наблюдается взаимодействие как между кортикофугалъными импульсами, идущими из разных областей коры, так и между ними и периферическими импульсами. «Активация» или «десинхронизацияъ ЭЭГ, а также пробуждение животного может наступать как от периферических, так и от кортикофугалъных импульсов.