Роль желатинозной субстанции в угнетении условных рефлексов.

В торможении условнорефлекторной реакции конечностей может участвовать даже спинной мозг — желатинозная субстанция — не только под влиянием таких периферических раздражений, которые непосредственно активируют эти субстанции, как сдавление и охлаждение кожи на конечностях, но и путем вовлечения желатинозной субстанции при раздражениях кожных рецепторов головы, т. е. через тройничный нерв, а также через ретикулярную формацию при раздражениях других рецепторов. Даже однократное раздражение сухожильных рецепторов вызывает торможение произвольной импульсации мышц, которое продолжается после рефлекторного возбуждения мышцы около 0,1 сек. (Гофман, 26). Это торможение произвольной иннервации, по-видимому, осуществляется через желатинозную субстанцию, которая активируется раздражением сухожильных рецепторов наряду с моносинаптическим возбуждением разгибателя.

Роль коры во внешнем торможении.

В общем торможении центральной нервной деятельности кора большого мозга также должна играть существенную роль во всех тех случаях, когда периферические импульсы достигнут коры больших полушарий по специфической системе. Эти афферентные импульсы как непосредственно, так и через вставочные и ассоциационные нейроны должны действовать не только на тела звездчатых и вставочных пирамидных нейронов и вызывать возбуждение определенных нервных кругов, но и на апикальные и базальные дендриты ассоциационных и проекционных пирамидных нейронов и производить общее юрможение коры.

Известно, например, что при длительном действии какого-либо необычного раздражения, как, например, стук метронома, животное начинает дремать и затем засыпает.

Оказывается, в этот момент необычного раздражения, когда животное входит в дремотное состояние, первичные ответы в виде второй отрицательной фазы наступают во всей коре (рис. 171). А так как при этих отрицательных потенциалах происходит угнетение основной активности коры в виде понижения амплитуды бета-волн, то надо допустить, что при некоторых условиях торможение условнорефлекторной реакции может также получиться в самой коре вследствие возникновения общего торможения в ней. Подробно об этом явлении было сказано раньше.

Итак, угнетение условных рефлексов под влиянием необычных раздражений определяется общим торможением, которое вызывается внешним раздражением во всей центральной нервной системе от коры большого мозга до спинного мозга включительно.

Особенно резко явление превращения всех разнородных рефлексов в однородные наблюдается при систематическом подкреплении одного только рефлекса. Наступившее извращение остальных рефлексов настолько стойкое, что оно не проходит скоро после этого. Оно может удерживаться днями и иногда нужно подкреплять многократно каждый рефлекс соответствующим безусловным раздражением, чтобы вновь они стали разнорсдьыми.

Означенное отношение условных рефлексов к электрическому раздражению конечности обусловливается определенным функциональным измене-

Рис. 171. Угнетение основной электрической активности в слуховой области коры у кошки при длительном звуковом раздражении

Раздражение звуковыми толчками (10 в сек) Потенциал отводится от утонченной кости в слуховой области Активный отводящий электрод в точке 1, а другой в точке О Момент каждого толчка отмечается вертикальной линией Отклонение вверх — негативность активного электрода А — действие звуковых толчков во время глубокой анастезии, Б — то же, во время бодрствования, когда они вызывали ориентировочную реакцию, В — спонтанная активность в бодрствующем состоянии, Г — через несколько сек. от начала звукового раздражения, когда ориентировочная реакция исчезла При этом наступают медленные отрицательные потенциалы, во время которых быстрые ослабевают (Ройтбак)

нием как коры мозга, так и ретикулярной формации под влиянием электрического раздражения.

Прежде всего сильно повышается возбудимость во всем двигательном аппарате, участвующем в ответной реакции на электрическое раздражение. Одновременно происходит общее торможение всей остальной моториКи. Поэтому, если условное раздражение производится в этот момент или вскоре после него, то оно не может вызывать адекватной условной реакции вследствие общего торможения даже на той ноге, на которой наступал оборонительный рефлекс от электрического раздражения. Но если условное раздражение производится в момент ослабленного рефлекторного последействия от электрического раздражения, а значит и в момент ослабления общего торможения, это условное раздражение может усилить двигательное последействие на любой ноге благодаря иррадиации возбуждения в двигательном аппарате, не вызывая своей условной реакции. Лишь после полного прекращения последействия от электрического раздражения условное раздражение может вызывать адекватную реакцию (рис. 167) (Беритов, 6).