Клас Ссавці. Загальна характеристика. Система класу.

Клас ссавців – найбільш розвинутий, багатий на види (близько 4 тисяч) і цікавий серед усіх хребетних – тим більш, що сюди належить і людина. Розвиток ссавців полягає в тому, що вони теплокровні, мають волосяний покрив і чотирикамерне серце, краще, ніж у інших хребетних, розвинутий головний мозок, органи слуху, зору, дихання, нюху. У викопному стані цілі скелети ссавців трапляються рідко. Як правило в різних континентальних відкладах знаходять фрагменти скелетів, серед яких найбільш точну інформацію для палеонтологічного визначення дають зуби, черепи і кінцівки. По особливостях будови зубів палеозоологи можуть досить впевнено поділити великих і дрібних ссавців на хижаків і травоїдних, а потім і визначити характер їжі, що вживала тварина.

Ссавців поділяють на шість підкласів: першозвірі (Prototheria), сумчасті (Metatheria), вищі ссавці (Eutheria), а також три підкласи примітивних, що об’єднані в групу архаїчних ссавців. До останніх належать аллотерії, триконодонти і пантотерії, які жили переважно в мезозойській ері.

Ссавці (Mammalia) — клас теплокровних хребетних тварин, які характеризуються високим розвитком кори великих півкуль головного мозку, наявністю молочних залоз та волосяного покриву. Ссавці опанували усі середовища життя включаючи водне і повітряне.

Станом на 2005 рік відомо 5 416 видів ссавців, які розподілені між 1 229 родами, 153 родинами та 29 рядами[1]. За кількістю сучасних видів ссавців переважають такі групи хребетних, як риби — 21 тисяч — та птахи — 9000—10000 (плазунів — 4 тисячі).

Морфологічні ознаки ссавців: тіло вкрите шерстю; шкіра багата залозами; специфічними є молочні залози. Покривні кістки черепа мають порожнини. Череп зчленовується з хребтом двома потиличними виростами. Нижня щелепаскладається тільки із зубної кістки. Квадратна і зчленівна кістки видозмінені на слухові кісточки і розташовані в порожнині середнього вуха. Зуби диференційовані на різці, ікла, передкутні і кутні; всі вони, крім кутніх, звичайно мають «молочну» генерацію, вони сидять в альвеолах. Ліктьовий суглоб спрямований назад,колінний — вперед. Серце чотирикамерне, зберігається лише одна ліва дуга аорти.Еритроцити без'ядерні. Переважна більшість ссавців здатні до живородіння, з чим пов'язаний розвиток плаценти. Як і у всіх амніот, у ссавців має місце тільки внутрішнє запліднення.

Мамальні ознаки:

· волосяний покрив (терморегуляція) і пасивний орган захисту;

· молочні залози (гомологи потових);

· ліва дуга аорти у серцевому блоці;

· три слухові кісточки середнього вуха;

· нижня щелепа, зубна кістка з черепним суглобом;

· вторинна порожнина тіла з діафрагмою;

· альвеолярна система легень як великий ароморфоз;

· диференційована зубна система (текодонтні зуби);

· тверде піднебіння;

· еритроцити без ядерні;

· плацента;

· вторинна кора головного мозку (неопаліум);

· похідні шкіри (роги), а решта (кігті, нігті, копита) - похідні епідермісу.

Класична систематика (середина-кінець 20 ст.)

Підклас Яйцекладні або Першозвірі (Prototheria)

Ряд Однопрохідні (Monotremata)

Підклас Звірі (Theria)

Інфраклас Нижчі Звірі (Metatheria)

Ряд Сумчасті (Marsupialia)

Інфраклас Плацентарні або Вищі Звірі (Eutheria)

Ряд Комахоїдні (Insectivora)

Ряд Неповнозубі (Edentata)

Надряд Архонти (Archonta)

Ряд Шерстокрилі (Dermoptera)

Ряд Рукокрилі (Chiroptera)

Ряд Примати (Primates)

Надряд Гризуни (Glires)

Ряд Гризуни, або двопарнорізцеві (Rodentia, seu Duplicidentata)

Ряд Зайцеподібні, або однопарнорізцеві (Lagomorpha, seu Simplicidentata)

Надряд Хижі (Ferae, seu Carnivora s.l.)

Ряд Ящери (Pholydota)

Ряд Хижі (Carnivora, seu Fissipedia)

Ряд Ластоногі (Pinnipedia)

Надряд Унгуляти (Ungulata)

Ряд Китоподібні (Cetacea, seu Ceti)

Ряд Сирени Sirenia

Ряд Хоботні (Proboscidea)

Ряд Дамани (Hyracoidea)

Ряд Парнокопитні (Artiodactyla)

Ряд Мозоленогі (Tylopoda)

Ряд Непарнокопитні (Perissodactyla)

класифікація McKenna/Bell 1997 (вище рядів)

Class Mammalia

· Subclass Prototheria

· Subclass Theriiformes

· Infraclass †Allotheria

· Infraclass †Triconodonta

· Infraclass Holotheria

· Superlegion †Kuehneotheria

· Superlegion Trechnotheria

· Legion †Symmetrodonta

· Legion Cladotheria

· Sublegion †Dryolestoidea

· Sublegion Zatheria

· Infralegion †Peramura

· Infralegion Tribosphenida

· Supercogort †Aegialodontia

· Supercohort Theria

· Cohort Marsupialia

· Cohort Placentalia

Молекулярна систематика плацентарних

Група I "Афротерії" — Afrotheria

Клада "Афроінсектофіли" — Afroinsectiphilia

Ряд Слонові землерийки — Macroscelidea

Ряд Тенрекоподібні — Afrosoricida

Ряд Трубкозубоподібні Tubulidentata

Клада "Пенунґуляти" — Paenungulata

Ряд Даманоподібні Hyracoidea

Ряд Слоноподібні Proboscidea

Ряд Сирени Sirenia

Група II: Неповнозубі Xenarthra

Ряд Мурахоїди Pilosa

Ряд Броненосці Cingulata

Клада "Бореоеутерії" Boreoeutheria

Група III: "Евархонтоґліри" Euarchontoglira

Надряд "Евархонти" Euarchonta

Ряд Тупаєподібні Scandentia

Ряд Шерстокрилоподібні Dermoptera

Ряд Примати Primates

Надряд Гризуни Glira

Ряд Зайцеподібні Lagomorpha

Ряд Мишоподібні Rodentia

Група IV: Лавразіотерії Laurasiatheria

Клада Комахоїдні Insectivora

Ряд Їжакоподібні Erinaceomorpha

Ряд Мідицеподібні Soricomorpha

Клада "Хижокопитні" Ferungulata

Підгрупа "Китипарнопалі" Cetartiodactyla

Ряд Китоподібні Cetacea

Ряд Оленеподібні Artiodactyla

Підгрупа Пеґасофери Pegasoferae

Ряд Рукокрилі Chiroptera

Підпідгрупа "Зооамата" Zooamata

Ряд Конеподібні Perissodactyla

Підпідгрупа "Фери" Ferae

Ряд Панголіни Pholidota

Ряд Хижі Carnivora

 

Підклас Першозвірі: розмножуються, відкладаючи яйця. Представники: качкодзьоб, єхидна.

Сумчасті ссавці: народжують недорозвинених малят, яких виношують у сумці. Представники: кенгуру, коала, опосум, сумчастий вовк.

Плацентарні ссавці: зародок розвивається в матці (спеціальний м’язовий орган), з тілом матері зв’язаний через плаценту.

Ряд Комахоїдні. Зуби мало диференційовані, півкулі переднього мозку без звивин. Добре розвинений нюх. Представники: їжаки, землерийки, кроти, вихухіль.

Ряд Рукокрилі. Передні кінцівки видозмінені на крила. Добре розвинений кіль. Нічні тварини, здатні до ехолокації. Представники: кажани, крилани.

Ряд Хижі. Добре розвинені ікла. Ключиці недорозвинені або відсутні. Представники: вовки, тигри, ведмеді.

Ряд Ластоногі. Кінцівки недорозвинені, видозмінились на ласти. Добре розвинений підшкірний шар жиру. Представники: моржі, тюлені, котики.

Ряд Примати. Дуже рухливі п’ятипалі кінцівки хапального типу. Розвинені нігті. Головний мозок має звивини. Представники: лемури, мавпи, людина.

Ссавці регулюють ріст і розвиток рослин, є санітарами природи та кормом для інших тварин, сприяють розповсюдженню насіння, розпушують ґрунт, шукаючи їжу, є об’єктом промислу та звірівництва. Багато ссавців приручено й одомашнено людиною. З них одержують вовну, хутро, шкури, м’ясо, молоко, жир тощо. Чимало ссавців, зокрема гризуни, завдають шкоди культурним рослинам, знищують запаси продуктів та переносять збудників небезпечних хвороб.

Характерні ознаки: волосяний покрив, розвинені шкірні залози, диференційовані зуби, високорозвинені нервова система та органи чуття, наявність діафрагми та альвеолярних легень. Характерне живородіння і вигодовування малят молоком.

Підклас Першозвірі: розмножуються, відкладаючи яйця. Представники: качкодзьоб, єхидна.

Сумчасті ссавці: народжують недорозвинених малят, яких виношують у сумці. Представники: кенгуру, коала, опосум, сумчастий вовк.

Плацентарні ссавці: зародок розвивається в матці (спеціальний м’язовий орган), з тілом матері зв’язаний через плаценту.

Ряд Комахоїдні. Зуби мало диференційовані, півкулі переднього мозку без звивин. Добре розвинений нюх. Представники: їжаки, землерийки, кроти, вихухіль.

Ряд Рукокрилі. Передні кінцівки видозмінені на крила. Добре розвинений кіль. Нічні тварини, здатні до ехолокації. Представники: кажани, крилани.

Ряд Хижі. Добре розвинені ікла. Ключиці недорозвинені або відсутні. Представники: вовки, тигри, ведмеді.

Ряд Ластоногі. Кінцівки недорозвинені, видозмінились на ласти. Добре розвинений підшкірний шар жиру. Представники: моржі, тюлені, котики.

Ряд Примати. Дуже рухливі п’ятипалі кінцівки хапального типу. Розвинені нігті. Головний мозок має звивини. Представники: лемури, мавпи, людина.

Ссавці регулюють ріст і розвиток рослин, є санітарами природи та кормом для інших тварин, сприяють розповсюдженню насіння, розпушують ґрунт, шукаючи їжу, є об’єктом промислу та звірівництва. Багато ссавців приручено й одомашнено людиною. З них одержують вовну, хутро, шкури, м’ясо, молоко, жир тощо. Чимало ссавців, зокрема гризуни, завдають шкоди культурним рослинам, знищують запаси продуктів та переносять збудників небезпечних хвороб.

 

Походження ссавців.

Предками ссавців, безсумнівно, були древні палеозойські рептилії, що ще не втратили деяких чорт будови амфібій: шкірні залози, розташування зчленувань у кінцівках (між гомілкою й предплюсной і між передпліччям і зап’ястям) і, бути може, подвійний потиличний мищелок. Такий предковой групою вважають підклас звіроподібних (Theromorpha).
Особливо близький до ссавців один із загонів цього підкласу — загін зверозубих (Theriodontia), у представників якого зуби були диференційовані на ті ж категорії, що й у ссавців, тобто на різці, ікла й корінні, і сиділи вони в альвеолах. Було вторинне кісткове піднебіння – ознака досить характерний для ссавців. Квадратна кістка й сочленовная кістка нижньої щелепи були сильно зменшені. При цьому сочленовная кістка не була прирощена до нижньої щелепи. Зубна кістка, навпаки, була дуже великою. Тут варто врахувати, що в ссавців нижня щелепа складається тільки із зубної кістки, а сочленовная кістка перетворена в одну зі слухових кісточок – молоточек.
Такі відомі вищі зверозубие, як иностранцевия (з пермських відкладень на Північній Двіні) і циногнатус (із тріасових відкладень Південної Африки), не могли бути предками звірів, тому що були високоспециализированними й при цьому великими (2—3 м довжиною) тваринами. Малі розміри найдавніших ссавців дають підставу шукати предків звірів серед більше примітивних і дрібних зверозубих. Щодо цього становить інтерес иктидозавр (з верхнього тріасу Південної Африки). Це була тварина розміром з пацюка, кістяк якого дивно подібний з таким ссавців; тільки нижня щелепа в нього складалася з декількох костей. Очевидно, від таких дрібних зверозубих і відбулися ссавці.
Зверозубие проіснували недовгий час, лише до верхнього тріасу.
Знахідки найдавніших ссавців присвячені до юрських відкладень. Це були різноманітні й у ряді випадків високоспециализированние тварини; отже, виникнення ссавців треба віднести до більше раннього часу – до тріасу. З кінця цього періоду й до першої половини третинного часу існували так називані многобугорчатие. Це були дрібні, розміром з пацюка, звірки, і тільки деякі досягали розмірів бабака. Своя назва вони одержали у зв’язку з наявністю на кутніх зубах численних горбків. Іклів у них не було, а різці розвивалися, навпаки, дуже сильно.
Многобугорчатие представляли спеціалізованих растительноядних звірів, і їх не можна вважати прямими предками наступних груп ссавців. Лише приблизно допускають, що найбільш ранні форми могли дати початок однопрохідним. Підставою для такого припущення служить подібність будови їхніх зубів із зубами зародка качкодзьоба.
У відкладеннях із середини юри й до крейди виявляються різноманітні трехбугорчатие, що відкрили справжню історію класу ссавців. Зубна система в них менш спеціалізована, чим у многобугорчатих; зубний ряд суцільної.
Це були дрібні звірки, близькі до комахоїдного; харчувалися вони частиною тваринної, частиною рослинною їжею. Трехбугорчатие, зокрема пантотерии, – найбільш імовірні предки сумчастих і плацентарних.
Сумчасті з’явилися, видимо, на початку крейдового періоду. Однак перші викопні залишки їх відомі з верхнемелових відкладень Північної Америки. Це були дрібні звірки типу опосумів з горбково-ріжучими корінними й великими іклами. У відкладеннях нижнетретичного часу вони відомі й у Євразії. Таким чином, батьківщиною сумчастих варто вважати північна півкуля. Однак ще до кінця третинного часу вони були витиснуті більше високоорганізованими плацентарними ссавцями й у цей час збереглися тільки в Австралії, Новій Гвінеї, Тасманії, Південній Америці, тобто в південній півкулі, і лише почасти в Північній Америці (1 вид) і на острові Сулавеси (1 вид). Тільки в Австралії, куди із плацентарних проникнули лише рукокрилие й мишевидние гризуни, сумчасті далечіні велика розмаїтість форм звірів, пристосованих до існування в досить різній життєвій обстановці.
Вищі, плацентарні ссавці, як і сумчасті, відбулися від тр-горбкуватих на початку крейдового періоду й розвивалися самостійно, паралельно із сумчастими. Перші викопні залишки, относимие до комахоїдних, відомі з верхнемелових відкладень Монголії. Плацентарні утворили 31 загін, з яких 17 поширені в цей час, а 14 повністю вимерли.
Найдавнішим загоном, що дав, очевидно, початок всім іншим загонам, будуть комахоїдні, відомі з позд-немелових відкладень. Це були дрібні звірки, ведшие частиною наземний, частиною деревний спосіб життя. Поступове пристосування деяких деревних комахоїдних спочатку до планування, а потім і до польоту поклало початок загону рукокрилих. Збільшення плотолюбності й перехід на харчування усе більшими тваринами послужили передумовою для формування на початку третинного часу загону древніх хижаків, або креодонтів. Але вже в олігоцені, коли повільного травоїдного початку третинного часу замінили більше рухливі форми, креодонти були витиснуті новими спеціалізованими хижаками типу сучасних (Carnivora). В олігоцені вже існували предковие групи вівер, куниць, собак, кішок. У міоцені й пліоцені були звичайні оригінальні саблезубие кішки з величезними вигнутими іклами.
Дуже рано, на грані між эоценом й олігоценом, хижаки розділилися на дві нерівноцінні по достатку видів галузі: більшу — наземних хижаків і меншу — ластоногих.
Від древніх хижаків — креодонтів, що перейшли на харчування рослинністю, на самому початку третинного часу (у палеоцені) виникли первинні копитні, або кондилятри. Це були порівняно дрібні (розміром від куниці до вовка) всеїдні тварини з помірковано довгими іклами, горбкуватими кутніми зубами, з п’ятипалими кінцівками, у яких середній палець був розвинений сильніше інших, а перший і п’ятий пальці ослаблені. Від кондилятр виникли дві галузі сучасних копитних: непарнокопиті й парнокопитние. В эоцене виникли хоботні (коріння їхнього походження невідомі). Також неясне походження й китоподібних. Від древніх комахоїдних беруть початок гризуни, неполнозубие, трубкозубие й примати.
Найбільш древні викопні мавпи знайдені в палеоцені. Деревні мавпи нижнього олігоцену (проплиопитекуси) дали початок гібонам і великим мавпам з міоцену Індії (рамапитекусам), близьким до антропоидам. Залишки людиноподібних мавп (орангутана, горили, шимпанзе) відомі із пліоценових відкладень Африки, Індії, Китаю. Деякі з них (наприклад, австралопітек, плезиан-тропус і парантропус) по будові стояли близько до людини, і якась галузь їх дала початок всім його сучасним расам.
Варто підкреслити більшу самостійність двох основних галузей у філогенії ссавців. До однієї з них ставляться тільки види однопрохідних (качкодзьоб, єхидна й проехидна). Ця галузь бере початок від згадуваних раніше многобугорчатих і ніколи не мала великого розвитку. До іншої галузі, коріннями йде до трехбугорчатим, ставляться всі інші ссавці (сумчасті й плацентарні).
Сучасне подання про систему ссавців виглядає так:
Клас Ссавці (Mammalia)
Підклас Первозвери (Prototheria)
Загін Однопрохідні (Monotremata)
Підклас Дійсні звірі (Theria)
Инфракласс Нижчі звірі (Metatheria)
Загін Сумчасті (Marsupialia)
Инфракласс Вищі звірі (Eutherid)
17 загонів сучасних й
14 загонів вимерлих.