Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Класифікація та основні напрями еволюції хордових.
Групи первинноротих та вторинноротих (до яких належать хордові) тварин розділилися в своєму еволюційному розвитку близько 558 млн. років тому[3]. Вимерлі тварини роду Ernietta, що існували між 549 − 543 в Едіакарії, представляють найдавніших вторинноротих[4]. Викопні Голкошкірі були досить звичайними з початку Кембрію, близько 542 млн. років тому[5]. Вимерлого Rhabdotubus johanssoni вважають вимерлим кембрійським представником перистодихаючих напівхордових[6]. Існують різні думки щодо систематичного положення Yunnanozoon lividum з раннього Кембрію — їх відносять до напівхордових або хордових[7][8]. Іншу викопну тварину Кембрію зКитаю — Haikouella — відносять до хордових, ймовірно, до хребетних. Вони мали серце, артерії, зяброві щілини, хвіст, потовщення нервового стовбуру в передній частині тіла, а також очі, хоча, можливо, це були короткі щупальця навколо роту. Haikouichthys та Myllokunmingia, також з кембрійської фауни Китаю (англ. Chengjiang fauna), відносять до риб.[9] Зазвичай виділяють три підтипи хордових (іноді чотири). Вищим підтипом є хребетні, до яких належить близько 95% всіх видів хордових. З нижчих хордових виділяють головохордових іпокривників. Найбільш стародавній і найпримітивніший підтип, представники якого займають проміжне положення між безхребетними і хордовими тваринами, виділяють в окремий тип тварин — напівхордових (Hemichordata). Погоджене родинне дерево хордових[1][2] · Підтип Головохордові (Cephalochordata) · Клас Ланцетникоподібні (Leptocardi) · Підтип Покривники (Tunicata) · Клас Асцидії (Ascidiae) · Клас Піросоми (Pyrosomida) · Клас Сальпи (Salpae) · Клас Барильники (Doliolida) · Клас Апендикулярії (Appendicularia) · Підтип Черепні (Craniata) · Інфратип Безщелепні (Agnatha) · Клас Круглороті (Cyclostomata) · Інфратип Міксини (Myxini) · Клас Міксини (Myxini) · Інфратип Хребетні (Vertebrata) · Група класів Риби (Pisces) · Клас Плакодерми (Placodermi)† · Клас Хрящові риби (Chondrichthyes) · Клас Акантоди (Acanthodei)† · Клас Променепері (Actinopterygii) · Надклас Хоанові (Choanata) · Клас Лопатепері (Sarcopterygii) · Надклас Чотириногі (Tetrapoda) · Клас Земноводні (Amphibia) · Надклас Амніоти (Amniota) · Надклас Діапсиди (Diapsida) · Клас Плазуни (Reptilia) · Клас Птахи (Aves) · Клас Синапсиди (Synapsida) · Клас Ссавці (Mammalia) Круглороті, риби і земноводні відносяться до анамній, інші класи хребетних — до амніот.
Іноді класи Піросом (Pyrosomida), сальп (Salpae) безчерепних включають в якості рядів у клас Thaliacea. Також існує досить багато альтернативних класифікацій хребетних. Їх наявність пов'язана, зокрема, з тим, що багато груп хребетних, що традиційно виділяються, є парафілетичні. Наприклад, парафілетичні лопатепері (щоб ця група стала монофілетічной, до неї треба включити наземних хребетних) і рептилії (у них до позицій кладистичної систематики слід було б включити клас птахів). Дуже часто використовується несистемна група безхребетних, яка включає два підтипи хордових (Головохордові і Покривники) і всі інші типи тварин. Її використання підкреслює домінуюче становище, яке займають хребетні у тваринному світі.
Еволюція покривів хордових. У хордових еволюція шкірних покривів йшла в напрямку заміни одношарового епітелію багатошаровим, зокрема, у формуванні двох шарів і в превалирующем розвитку власне шкіри (коріумі). Шкіра хордових складається з поверхневого шару ектодермального походження, або епідермісу, іноді званого кутикулою, і нижнього шару мезодермального походження - власне шкіри (коріумі), або дерми. У тунікат (асцидій, піросів та інших морських тварин) наружний покрив є драглисту або хрящову оболонку, що є продуктом ектодермального епітелію і пронизану мезодермальних клітинами і судинами. Покрови ланцетника мають Двошарове будову. Перший шар представлений циліндричним одношаровим епітелієм ектодермального походження, другий - драглистої сполучною тканиною, яка виконує роль коріумі. Покриви тіла у бесхордових тварин утворені ектодерми і її похідними. Еволюція йшла від миготливого епітелію (турбеллярии) до плоского (плоскі, круглі, кільчасті черви). У епідермісі зазвичай розсіяні залози одно-багатоклітинні, які можуть занурюватися в підлеглі тканини, зберігаючи в епідермісі вивідний канал (шкірні залози кільчастих хробаків, молюсків; слинні, павутинні, отруйні, пахучі залози членистоногих). Сполучно-тканий шар шкіри у бесхордових виражений погано (виняток - голкошкірі). Покриви тіла у хордових тварин утворені двома компонентами: епідермісом ектодермального походження і дермою мезодермального походження.
Еволюція шкірних покривів у хордових йшла шляхом: 1) переходу від одношарового епітелію до багатошарового; 2) зміни співвідношення між шарами шкіри в бік більшого розвитку дерми. У анамній будова шкіри характеризується такими рисами: - епідерміс багатошаровий з великою кількістю слизових клітин, що функціонують як одноклітинні залози; - дерма з щільними рядами колагенових і еластичних волокон, розташованих правильними шарами, що чергуються - поздовжніми і вертикальними. У амніот у зв'язку з виходом на сушу спостерігається найбільший ароморфоз - заміна слизового епітелію сухим роговим покривом. Це перетворення стало важливим пристосуванням в процесі їх еволюції та розселення на суше.Епідерміс амніот ділиться на два шари: мальпигия (паростковий) і роговий. У рептилій і птахів, на відміну від ссавців, у шкірі відсутні залози (крім невеликої кількості залоз спеціального призначення - стегнові залози ящірок, мускусна заліза крокодила, куприкова залоза птахів). У ссавців шкіра, навпаки, дуже багата залозами - потові, сальні, молочні. За рахунок рогового шару у амніот утворюються його похідні - рогові пластинки, луска, пір'я, кігті, нігті. Говорячи про похідні шкіри хордових, слід пам'ятати, що луска риб не епітеліального, а мезодермального походження і є кісткової, а не рогової.
Еволюція скелету хордових. Для хордових характерний ряд специфічних властивостей. Зокрема, для них характерно наявність хорди (нотохорди), що представляє собою гнучку структуру стержневідной форми, що тягнеться вздовж тіла в положенні, що займає у хребетних хребтом. Хорда є осьовим скелетом. Перебуваючи з вакуолізірован-них клітин, вона зберігається все життя лише у нижчих організмів, але у вищих в ході розвитку заміщується хребцями. Скелет виконує опорну і захисну функції. У безхребетних скелетом є ригідні структури, які мають найрізноманітніший характер і підрозділяються на ендоскелет і екзоскелет Ендоскелет побудований з органічних фібрил або кристалів неорганічних сполук. У найпростіших ендоскелетной структурою є аксостіль ряду джгутикових, який має фиб-ріллярную структуру, у радіолярій і феромініфер ендоскелет представлений кристалами неорганічного походження, у губок - спікулами (голками, що складаються з відкладень карбонату кальцію або силікону навколо клітинних фібрил), у морських зірок - різними хрящеподобной тканинами. Деякі членистоногі мають добре розвинений ендоскелет, до якого прикріплюються м'язи. Вапняні платівки та голки иг-локожіх мають мезодермаль-ное походження. Екзоскелет є у багатьох безхребетних організмів і характеризується надзвичайною різноманітністю, починаючи від пеллікули (потовщеною клітинної стінки) і закінчуючи такими утвореннями, як криламетеликів. Імпрегнація ек-зоскелета неорганічними солями підвищує його ригідність. Гнучкість екзоскелета, яка необхідна для його мобільності, досягається у багатьох нематод внаслідок гнучкості кутикули, а уколоверток і особливо у членистоногих завдяки наявності гнучких районів між ригідними ділянками кутикули. У членистоногих кутикула є результатом секреції клітинного епідермісу і складається з тонкої зовнішньої епікутикули і товстої ендокутикулу, до складу якої входять хітин і білок.
У нижчих хордових розвинений осьовий скелет, яким є хорда. У безчерепних ендоскелет є хорда, а екзоскелетів - стержневідние освіти, що складаються з щільного драглистого речовини (непарні плавці й опора зябрового апарату). В круглоротих хорда також зберігається впродовж всього онтогенезу. Однак у них під хордою вже з'являються парні закладки хребців у вигляді хрящоподібних утворень (верхні дуги). У безхребетних кальцієвий скелет представлений кальцитом. У хребетних ендоскелет досягає високого розвитку, будучи хрящовим і (або) кістковим скелетом. У цих організмів розрізняють осьовий скелет, скелет голови (черепна коробка і вісцеральний скелет) і скелет кінцівок. Екзоскелет представлений волоссям, пір'ям, лускою, рогами, відростками рогів, копитами, кігтями, кісточками в шкірі. У примітивних риб поряд з верхніми дугами з'являються закладки нижчих дуг. У вищих риб з тканин, які оточують хорду, і підстав верхніх і нижчих дуг, розвиваються хребці. Хребетний стовп складається з туловищного і хвостового відділів. Завдяки зрощенню решт верхніх дуг утворюється канал для спинного мозку. До нижчих дугам прикріплюються ребра. У земноводних процес заміни хорди хребцями поглиблюється ще більшою мірою і відбувається в ранні періоди розвитку. Розвиваються чотири відділи хребта - шийний, грудний, крижовий і хвостовий. Шийний відділ дуже короткий (один хребець), грудний відділ налічує п'ять хребців, до яких прикріплюються вільно закінчуються ребра (не доходять до грудини), крижовий відділ також складається з одного хребця, до якого прикріплюються кістки тазу. Хвіст хвостатих амфібій складається з декількох хребців, безхвостих - з одного хребця, званого уростілем. У амніот (рептилій, птахів і ссавців) розрізняють осьовий скелет, скелет голови (череп) і скелет кінцівок. Осьовий скелет складається з шийного, грудного, поперекового, крижового і хвостового відділів. Кількість шийних хребців варіює від 1 (у сучасних земноводних) до 76 (у викопних форм - морських плезіозаврів). У мніот і лабірінтодонтов перші два шийні хребці спеціалізовані, забезпечуючи підтримку і рух голови. Кількість шийних хребців залежить від довжини шиї. У деяких рептилій їх кількість досягає 8, у птахів - до 25. Сучасні ссавці мають 7 шийних хребців. Кількість грудних хребців різна в різних груп хребетних. У черепах 10 грудних хребців злиті зі зв'язками і кістками і формують панцир, у плазунів до грудних хребців прикріплюються ребра, що формує грудну клітку. Птахи мають по 4-6 грудних хребців. У ссавців частіше розвивається 10-20 грудних хребців. У людини грудну клітку формують також ребра (12 пар) і грудина.
Поперековий відділ розвинений по-різному. У рептилій поперековий відділ виражений погано. У птахів поперекові хребці зазвичай злиті з грудними, крижовими і урокрестцовимі, формуючи складний криж. У ссавців кількість поперекових хребців становить від 3 до 24 в залежності від виду. Кількість хвостових хребців залежить від довжини хвоста. У жаб, наприклад, хвостові хребці зливаються в одиночну кістка (уростіль), у птахів є 4-6 хвостових хребців, які зливаються також у уростіль. Деякі викопні птиці (археоптерикс) мали довгий хвіст, що складається з 20 хребців. У ссавців кількість хребців у хвості залежить від виду. Прямоходіння людини вело до викривлення хребта, тобто це виявилося «платою» за Прямоходіння Скелет голови складається з черепа і вісцерального (лицьового) скелета. Черепна коробка розрізняється не тільки за формою, а й за кількістю вхідних в неї кісток, які дуже коливаються в залежності від приналежності тварин до того або іншого класу. У кісткових риб, наприклад, кількість кісток черепа перевищує 100, у той час як у земноводних воно дорівнює 15-19, у плазунів - від 40 до 70, у птахів - 20, у примітивних ссавців (Didelphis) - 48, у шимпанзе - 22, у людини - 27 Зниження кількості кісток черепа в еволюції від риб до ссавців є результатом втрати індивідуальних кісток або їх злиття з іншими кістками. Еволюція вісцерального скелета йшла в напрямку його редукції. Він дуже зменшений у чотириногих хребетних, дихають легенями. Первісна функція вісцеральних дуг полягала у підтримці жабер. Це підтверджується і наявністю зябрових щілин у нижчих риб (кроссоптеріг, осетрових та ін.) У рептилій і птахів перша зяброва дуга розвинулася в скелет гортані. Зяброва кришка, яка представляла собою кістковий клапан, що покриває зябра, і більшість жабер були загублені наземними хребетними. Багато кісток мозкового черепа, які розділені у нижчих чотириногих, злилися у ссавців. Ссавці відрізняються від інших тварин наявністю трьох невеликих кісток в порожнині середнього вуха. Одна з цих кісток - стремінце - гомологічна другий вісцеральної дузі риб, інша - ковадло - гомологічна кістки нижньої щелепи інших хребетних, а третя - молоточок - гомологічна кістки верхньої щелепи інших хребетних. Скелет кінцівок має особливості, причому ключовим є питання про перехід плавців у кінцівки. Кінцівки класифікують на непарні і парні. Прикладом непарних кінцівок є спинний і хвостовий плавці у риб, парних - вільні кінцівки, роль яких виконують плавці у риб і п'ятипалі кінцівки у наземних тварин. Парні плавці кистеперих риб містять гомологи плечової, ліктьової і променевої кісток пятипалой кінцівки наземних хребетних, що свідчить про походження пятипалой кінцівки від плавця кистеперих риб. Вільні кінцівки чотириногих зазвичай складаються з трьох сегментів, які організовані по-різному у різних тварин. Головні варіації відзначаються в будові кісток плеча і стегна. Зокрема, плечова і стегнова кістки вкорочені у дельфінів і деяких копалин форм (іхтіозаврів).
Істотні коливання відзначаються в кількості кісток зап'ястя і плесна. Деякі з примітивних копалин земноводних мали від 20 до 30 кісток у цих частинах скелета, але сучасні земноводні мають лише від 3 до 9 в зап'ястя і від 3 до 12 в плюсне. Число кісток в кожному пальці також коливається в різних хребетних. Фалангових формула (кількість кісток від першого пальця до останнього) у сучасних амфібій, у яких є зазвичай чотири пальці, складає 2-2-3-2 (саламандри), 2-2-3-3 (жаби). Іхтіозаври мали від трьох до восьми пальців.Крила сучасних птахів мають по три пальці (знижений число фаланг). Загальна кількість кісток у людини становить 206. У ході еволюції сформувався механізм остеофікаціі скелета ембріонів, в якому істотне значення мають кальцій, фосфор, вітаміни Д і ряд ферментів. У хребетних кальцієвий скелет представлений не кальцитом, а гідроксиапатиту. У ході еволюції істотний розвиток придбала і скелетна мускулатура. Виробився також механізм використання хімічної енергії їжі для скорочення м'язів (20-35% від загальної кількості енергії) і для використання решті енергії як тепла, що забезпечує тепловий режим організму.
|
|||||||||
Последнее изменение этой страницы: 2017-02-10; просмотров: 163; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 18.190.217.134 (0.016 с.) |