Тип Напівхордові, його філогенетичне значення.

Тип Хордові (походження, філогенія, зв'язки в межах типу).

Хордові - Один з найбільших типів тваринного світу, представники якого освоїли всі місця існування. До складу цього типу входять три групи (підтипу) організмів: Покривники (у тому числі що живуть на дні морські сидячі організми - асцидії), безчерепних (схожі на маленьких рибок морські істоти - ланцетники), хребетні (хрящові і костисті риби, земноводні, плазуни, птахи і ссавці). Людина - теж представник типу хордових. Походження типу хордових - це найважливіший етап в історичному розвитку тваринного світу, що означає поява групи тварин з унікальним планом будови, який дозволив у подальшої еволюції досягти максимальної серед живих істот складності будови і поведінки. По суті це означає реконструкцію першого кроків на той шлях, який привів до людини. Ось чому проблема походження хордових вже понад півтора століття викликає великий інтерес біологів.

Походження хордових відноситься до того періоду еволюції тваринного світу, від якого збереглося дуже мало палеонтологічних залишків. Відомо лише, що в середньому Кембрії (близько 550 млн. років тому) вже існували безчерепних, родинні сучасним ланцетника. Більш ранні етапи еволюції хордових доводиться реконструювати на основі вивчення сучасних організмів, переважно порівняльно-анатомічними і ембріологічних методами, залучаючи дані і з інших областей біології.

Основні гіпотези походження хордових

Одна з перших концепцій, що зв'язують план будови хордових з планами будови інших груп безхребетних, була розроблена видатним французьким порівняльним анатомом Жоффруа Сент-Ілером ще в першій половині XIX століття. Він вважав, що членистих тварини (кільчасті черви і членистоногі) можуть розглядатися як перевернуті хребетні. "Погляньте на раку, перекинутого на спину, говорив він, - і ви побачите, що різні системи його розташовані зовсім так само, як у вищих хребетних тварин ". Саме ця концепція була в центрі публічного спору між Жоффруа Сент-Ілером і Жоржем Кюв'є, який відбувся в Парижі в 1830 році в дні липневої революції, що повалила Бурбонів. Як відомо, в тому знаменитому суперечці переміг Жорж Кюв'є. Однак до ідеї порівняння хордових (і хребетних) і перевернутих кільчастих хробаків або членистоногих зоологи поверталися неодноразово протягом усього XIX століття.

Вториннороті	Xenoturbellida           Напівхордові     Голкошкірі       Хордові   Покривники       Головохордові     Черепні

Еволюція покривів хордових.

У хордових еволюція шкірних покривів йшла в напрямку заміни одношарового епітелію багатошаровим, зокрема, у формуванні двох шарів і в превалирующем розвитку власне шкіри (коріумі).

Шкіра хордових складається з поверхневого шару ектодермального походження, або епідермісу, іноді званого кутикулою, і нижнього шару мезодермального походження - власне шкіри (коріумі), або дерми. У тунікат (асцидій, піросів та інших морських тварин) наружний покрив є драглисту або хрящову оболонку, що є продуктом ектодермального епітелію і пронизану мезодермальних клітинами і судинами. Покрови ланцетника мають Двошарове будову. Перший шар представлений циліндричним одношаровим епітелієм ектодермального походження, другий - драглистої сполучною тканиною, яка виконує роль коріумі.

Покриви тіла у бесхордових тварин утворені ектодерми і її похідними. Еволюція йшла від миготливого епітелію (турбеллярии) до плоского (плоскі, круглі, кільчасті черви). У епідермісі зазвичай розсіяні залози одно-багатоклітинні, які можуть занурюватися в підлеглі тканини, зберігаючи в епідермісі вивідний канал (шкірні залози кільчастих хробаків, молюсків; слинні, павутинні, отруйні, пахучі залози членистоногих). Сполучно-тканий шар шкіри у бесхордових виражений погано (виняток - голкошкірі). Покриви тіла у хордових тварин утворені двома компонентами: епідермісом ектодермального походження і дермою мезодермального походження.

Еволюція шкірних покривів у хордових йшла шляхом:

1) переходу від одношарового епітелію до багатошарового;

2) зміни співвідношення між шарами шкіри в бік більшого розвитку дерми.

У анамній будова шкіри характеризується такими рисами: - епідерміс багатошаровий з великою кількістю слизових клітин, що функціонують як одноклітинні залози; - дерма з щільними рядами колагенових і еластичних волокон, розташованих правильними шарами, що чергуються - поздовжніми і вертикальними.

У амніот у зв'язку з виходом на сушу спостерігається найбільший ароморфоз - заміна слизового епітелію сухим роговим покривом. Це перетворення стало важливим пристосуванням в процесі їх еволюції та розселення на суше.Епідерміс амніот ділиться на два шари: мальпигия (паростковий) і роговий. У рептилій і птахів, на відміну від ссавців, у шкірі відсутні залози (крім невеликої кількості залоз спеціального призначення - стегнові залози ящірок, мускусна заліза крокодила, куприкова залоза птахів). У ссавців шкіра, навпаки, дуже багата залозами - потові, сальні, молочні. За рахунок рогового шару у амніот утворюються його похідні - рогові пластинки, луска, пір'я, кігті, нігті. Говорячи про похідні шкіри хордових, слід пам'ятати, що луска риб не епітеліального, а мезодермального походження і є кісткової, а не рогової.

 

Еволюція скелету хордових.

Для хордових характерний ряд специфічних властивостей. Зокрема, для них характерно наявність хорди (нотохорди), що представляє собою гнучку структуру стержневідной форми, що тягнеться вздовж тіла в положенні, що займає у хребетних хребтом.

Хорда є осьовим скелетом. Перебуваючи з вакуолізірован-них клітин, вона зберігається все життя лише у нижчих організмів, але у вищих в ході розвитку заміщується хребцями.

Скелет виконує опорну і захисну функції. У безхребетних скелетом є ригідні структури, які мають найрізноманітніший характер і підрозділяються на ендоскелет і екзоскелет

Ендоскелет побудований з органічних фібрил або кристалів неорганічних сполук. У найпростіших ендоскелетной структурою є аксостіль ряду джгутикових, який має фиб-ріллярную структуру, у радіолярій і феромініфер ендоскелет представлений кристалами неорганічного походження, у губок - спікулами (голками, що складаються з відкладень карбонату кальцію або силікону навколо клітинних фібрил), у морських зірок - різними хрящеподобной тканинами. Деякі членистоногі мають добре розвинений ендоскелет, до якого прикріплюються м'язи. Вапняні платівки та голки иг-локожіх мають мезодермаль-ное походження.

Екзоскелет є у багатьох безхребетних організмів і характеризується надзвичайною різноманітністю, починаючи від пеллікули (потовщеною клітинної стінки) і закінчуючи такими утвореннями, як криламетеликів. Імпрегнація ек-зоскелета неорганічними солями підвищує його ригідність. Гнучкість екзоскелета, яка необхідна для його мобільності, досягається у багатьох нематод внаслідок гнучкості кутикули, а уколоверток і особливо у членистоногих завдяки наявності гнучких районів між ригідними ділянками кутикули. У членистоногих кутикула є результатом секреції клітинного епідермісу і складається з тонкої зовнішньої епікутикули і товстої ендокутикулу, до складу якої входять хітин і білок.

У нижчих хордових розвинений осьовий скелет, яким є хорда. У безчерепних ендоскелет є хорда, а екзоскелетів - стержневідние освіти, що складаються з щільного драглистого речовини (непарні плавці й опора зябрового апарату). В круглоротих хорда також зберігається впродовж всього онтогенезу. Однак у них під хордою вже з'являються парні закладки хребців у вигляді хрящоподібних утворень (верхні дуги). У безхребетних кальцієвий скелет представлений кальцитом.

У хребетних ендоскелет досягає високого розвитку, будучи хрящовим і (або) кістковим скелетом. У цих організмів розрізняють осьовий скелет, скелет голови (черепна коробка і вісцеральний скелет) і скелет кінцівок. Екзоскелет представлений волоссям, пір'ям, лускою, рогами, відростками рогів, копитами, кігтями, кісточками в шкірі.

У примітивних риб поряд з верхніми дугами з'являються закладки нижчих дуг. У вищих риб з тканин, які оточують хорду, і підстав верхніх і нижчих дуг, розвиваються хребці. Хребетний стовп складається з туловищного і хвостового відділів. Завдяки зрощенню решт верхніх дуг утворюється канал для спинного мозку. До нижчих дугам прикріплюються ребра.

У земноводних процес заміни хорди хребцями поглиблюється ще більшою мірою і відбувається в ранні періоди розвитку. Розвиваються чотири відділи хребта - шийний, грудний, крижовий і хвостовий. Шийний відділ дуже короткий (один хребець), грудний відділ налічує п'ять хребців, до яких прикріплюються вільно закінчуються ребра (не доходять до грудини), крижовий відділ також складається з одного хребця, до якого прикріплюються кістки тазу. Хвіст хвостатих амфібій складається з декількох хребців, безхвостих - з одного хребця, званого уростілем.

У амніот (рептилій, птахів і ссавців) розрізняють осьовий скелет, скелет голови (череп) і скелет кінцівок. Осьовий скелет складається з шийного, грудного, поперекового, крижового і хвостового відділів.

Кількість шийних хребців варіює від 1 (у сучасних земноводних) до 76 (у викопних форм - морських плезіозаврів). У мніот і лабірінтодонтов перші два шийні хребці спеціалізовані, забезпечуючи підтримку і рух голови. Кількість шийних хребців залежить від довжини шиї. У деяких рептилій їх кількість досягає 8, у птахів - до 25. Сучасні ссавці мають 7 шийних хребців.

Кількість грудних хребців різна в різних груп хребетних. У черепах 10 грудних хребців злиті зі зв'язками і кістками і формують панцир, у плазунів до грудних хребців прикріплюються ребра, що формує грудну клітку. Птахи мають по 4-6 грудних хребців. У ссавців частіше розвивається 10-20 грудних хребців. У людини грудну клітку формують також ребра (12 пар) і грудина.

Поперековий відділ розвинений по-різному. У рептилій поперековий відділ виражений погано. У птахів поперекові хребці зазвичай злиті з грудними, крижовими і урокрестцовимі, ​​формуючи складний криж. У ссавців кількість поперекових хребців становить від 3 до 24 в залежності від виду.

Кількість хвостових хребців залежить від довжини хвоста. У жаб, наприклад, хвостові хребці зливаються в одиночну кістка (уростіль), у птахів є 4-6 хвостових хребців, які зливаються також у уростіль. Деякі викопні птиці (археоптерикс) мали довгий хвіст, що складається з 20 хребців. У ссавців кількість хребців у хвості залежить від виду. Прямоходіння людини вело до викривлення хребта, тобто це виявилося «платою» за Прямоходіння

Скелет голови складається з черепа і вісцерального (лицьового) скелета.

Черепна коробка розрізняється не тільки за формою, а й за кількістю вхідних в неї кісток, які дуже коливаються в залежності від приналежності тварин до того або іншого класу. У кісткових риб, наприклад, кількість кісток черепа перевищує 100, у той час як у земноводних воно дорівнює 15-19, у плазунів - від 40 до 70, у птахів - 20, у примітивних ссавців (Didelphis) - 48, у шимпанзе - 22, у людини - 27 Зниження кількості кісток черепа в еволюції від риб до ссавців є результатом втрати індивідуальних кісток або їх злиття з іншими кістками.

Еволюція вісцерального скелета йшла в напрямку його редукції. Він дуже зменшений у чотириногих хребетних, дихають легенями.

Первісна функція вісцеральних дуг полягала у підтримці жабер. Це підтверджується і наявністю зябрових щілин у нижчих риб (кроссоптеріг, осетрових та ін.) У рептилій і птахів перша зяброва дуга розвинулася в скелет гортані. Зяброва кришка, яка представляла собою кістковий клапан, що покриває зябра, і більшість жабер були загублені наземними хребетними. Багато кісток мозкового черепа, які розділені у нижчих чотириногих, злилися у ссавців. Ссавці відрізняються від інших тварин наявністю трьох невеликих кісток в порожнині середнього вуха. Одна з цих кісток - стремінце - гомологічна другий вісцеральної дузі риб, інша - ковадло - гомологічна кістки нижньої щелепи інших хребетних, а третя - молоточок - гомологічна кістки верхньої щелепи інших хребетних.

Скелет кінцівок має особливості, причому ключовим є питання про перехід плавців у кінцівки. Кінцівки класифікують на непарні і парні. Прикладом непарних кінцівок є спинний і хвостовий плавці у риб, парних - вільні кінцівки, роль яких виконують плавці у риб і п'ятипалі кінцівки у наземних тварин. Парні плавці кистеперих риб містять гомологи плечової, ліктьової і променевої кісток пятипалой кінцівки наземних хребетних, що свідчить про походження пятипалой кінцівки від плавця кистеперих риб. Вільні кінцівки чотириногих зазвичай складаються з трьох сегментів, які організовані по-різному у різних тварин. Головні варіації відзначаються в будові кісток плеча і стегна. Зокрема, плечова і стегнова кістки вкорочені у дельфінів і деяких копалин форм (іхтіозаврів).

Істотні коливання відзначаються в кількості кісток зап'ястя і плесна. Деякі з примітивних копалин земноводних мали від 20 до 30 кісток у цих частинах скелета, але сучасні земноводні мають лише від 3 до 9 в зап'ястя і від 3 до 12 в плюсне. Число кісток в кожному пальці також коливається в різних хребетних. Фалангових формула (кількість кісток від першого пальця до останнього) у сучасних амфібій, у яких є зазвичай чотири пальці, складає 2-2-3-2 (саламандри), 2-2-3-3 (жаби). Іхтіозаври мали від трьох до восьми пальців.Крила сучасних птахів мають по три пальці (знижений число фаланг).

Загальна кількість кісток у людини становить 206. У ході еволюції сформувався механізм остеофікаціі скелета ембріонів, в якому істотне значення мають кальцій, фосфор, вітаміни Д і ряд ферментів.

У хребетних кальцієвий скелет представлений не кальцитом, а гідроксиапатиту.

У ході еволюції істотний розвиток придбала і скелетна мускулатура. Виробився також механізм використання хімічної енергії їжі для скорочення м'язів (20-35% від загальної кількості енергії) і для використання решті енергії як тепла, що забезпечує тепловий режим організму.

Систематичний огляд риб.

Надклас Безщелепні (Agnatha)

Клас Панцирні риби (Placodermi)†

Клас Хрящові риби (Chondrichthyes)

Клас Акантоди (Acanthodei)†

Клас Променепері (Actinopterygii)

Клас Лопатепері (Sarcopterygii)

1. Систематика надкласу риб.

Надклас Риби

Клас Хрящові риби Клас Кісткові риби

 

Лускаті

До лускатим відносяться змії (підряд змій) і ящірки (підряд ящірок). Всього існує більше 700 видів змій, яких деякі любителі містять в домашніх умовах. Ці рептилії бувають різних форм і розмірів.

-Черепахи:

До загону черепах відносяться сухопутні і морські черепахи. Ці істоти бувають різних порід (наприклад, коробчата, зелена, грифова, великоголові і шпороносная черепаха) і можуть жити понад 300 років. Серед рептилій саме черепах найчастіше заводять в якості домашнього вихованця. Але не кожну черепаху можна утримувати вдома, наприклад грифові черепахи в якості домашнього вихованця не підходять.

Дзьобоголові (Rhynchocephalia). Ряд дзьобоголових плазунів у сучасній фауні представлено однією родиною, до якої належить лише один-єдиний вид. Дзьобоголові – це дуже давня група, що з’явилася близько 165 млн років тому. Їхній сучасний представник, гатерія, або туатара, мало змінився з доісторичних часів. Унікальною особливістю туатари є наявність третього тім’яного ока. Живуть гатерії на дрібних скелястих острівцях поблизу Нової Зеландії, де створено спеціальний заповідник. Тривалість життя до 100 років.

водні рептилії, серед яких відомі живородні іхтіозаври та довгошиї з двома парами ластів суто морські плезіозаври.

 

49. Заупонсидна (диапсидна) гілка в еволюції плазунів.

Діапсіди - у вузькому сенсі група плазунів, мають два отвори в скроневій частині черепа, призначених для кріплення щелепних м'язів. Якщо брати ширше, то до діапсідам відносяться ранні форми, які лише умовно можна називати плазунами, а також мезозойських динозаврів і птахів.

Отже, пермські діапсіди - це наземні хордові тварини, найбільш схожі на сучасних плазунів, точніше ящірок. Крім схожого з сучасними ящірками пристрої черепа, пермським діапсідам були характерні суха тонка шкіра, позбавлена ​​залоз і вкрита лускою, що нагадує луску сучасних лускатих плазунів. Точно сказати, коли діапсіди обзавелися такою шкірою, складно, але вже перші знахідки діапсід відносяться до регіонів з аридних кліматом. Іншими відмінними характеристиками діапсід пермі було пересування на зігнутих лапах, при якому кожен крок супроводжується згинанням тіла. Сінапсід відмовилися від такого способу пересування вже в пізній пермі, але діапсіди використовували такий спосіб пересування весь пермський період, і лише в тріасі у хижих архозавров кінцівки взяли випрямлена положення.

Хоча пермські діапсіди мали безліч загальних рис, але форма у них була самою різною. Кілька різних гілок діапсід були водними або напівводний, а позднепермской діапсіди із загону Avicephala (зокрема, Целурозаврав) набули здатність до пасивного польоту за рахунок шкірястою перетинки натягнутою на виростах ребер. Розміри діапсід також були вельми різні від дрібних ящеріцеподобних тварин довжиною 20 см довжиною достатньо великих архозавров на кордоні пермі і тріасу, що досягали розміру 1м і більш

Діапсіди виникли в пізньому карбоні (можливо, на кордоні між карбону і пермі). До цього часу відносяться останки виду Petrolacosaurus kansensis виявленого в США, на території Канзасу. Загін Araeoscelidia, до якого ставився цей вид, був переважаючою (але нечисленною) групою діапсід в ранній пермі Евроамерікі. До цього ж часу відноситься Apsisaurus witteri відомий по єдиному неповного скелету з Техасу. (Цілком можливо, що саме від цього виду, що відбувається безпосередньо від котилозаврів, ведуть свій рід сучасні діапсіди, а Araeoscelidia були тупоковой гілкою еволюції). Крім зазначених груп рептилій з ранньої пермі відомий рід Orovenator, не входить до Araeoscelidia і також здатний бути предком більш пізніх діапсід.

До пізньої пермі відносяться загони: Avicephala, Younginiformes - можливо самостійна гілка амніот, конвергентно придбала діапсідний череп. До цього ж часу відноситься сімейство Weigeltisauridae (іноді відноситься до Avicephala) і Claudiosaurus germaini - морський ящір, систематичне положення якого не відомо. В цей же час з'являються перші лепідозавроподобние і архозаври.

До позднепермской лепідозавроподобним відноситься загін Eolacertilia, хоча можливо існували й інші групи, від яких і походять сучасні лускаті ящери.

Так що можна сказати, що пермські діапсіди - дрібні істоти, для яких незрозуміла систематика та еволюційні зв'язки, які знаходилися на околиці пермської екосистеми. Ми зараз навіть не можемо точно оцінити поширеність діапсід і кількість їх видів, бо до нас дійшло дуже мало останків цих істот. (Пермські діапсіди мешкали в тих регіонах, де через особливості клімату майже не збереглися залишки тварин і рослин.)

 

50.Тероморфна (синапсидна) гілка в еволюції плазунів.

Сінапсід (лат. Synapsida) або тероморфи (лат. Theromorpha, від др.-греч. Θήρ, θηρίον - «звір» і μορφή - «форма» - звіроподібні) - звероящеров - таксономічна група у складі амніот (поряд з завропсідамі), що виникла близько 320 млн. років тому. Одна з груп сінапсід - терапсид (Therapsida) - була предком ссавців.

Протягом більшої частини XX в. сінапсід вважалися одним з підкласів класу рептилій. Так, у монографії Р. Керролла [1] сінапсід виступали саме як підклас класу рептилій, що включав 2 загони: пелікозаври (Pelycosauria) і терапсид (Therapsida).

Пізніше широке поширення уявлень, характерних для філогенетичної систематики, призвело до перегляду класифікації сінапсід. Клас рептилій в старому його обсязі був визнаний парафілетіческой групою, і сінапсід були виведені з її складу, отримавши в кінці XX в. статус самостійного класу.

Характерною рисою сінапсід є наявність з кожного боку їх черепа однієї скроневої западини, розташованої нижче заочноямкових кістки (у завроптерігій - теж одна скронева западина, але що лежить вище заочноямкових кістки, а у діапсід - дві скроневі западини). Скроневі западини служать для виходу щелепних м'язів, а їх наявність дозволяло амніот більш ефективно - у порівнянні з земноводними і черепахами, череп яких не мав скроневих западин - кусати свою здобич.

До складу класу сінапсід входять два загони - Pelycosauria (пелікозаври) і Therapsida (терапсид); останній з них включає такі основні групи: Biarmosuchia (біармозухіі), Dinocephalia (дейноцефали), Anomodontia (аномодонти) і Theriodontia (теріодонтов, або зверозубие).

 

Екологічні групи птахів.

У процесі історичного розвитку птахи заселили найрізноманітніші місця (біотопи): ліси, луки, болота, пустелі, степи). Довге перебування у певних умовах спричинило утворення у птахів різних систематичних груп подібних ознак у будові і поведінці, що відображають пристосування до даних умов існування. Внаслідок цього птахів об'єднують в екологічні групи: птахи лісу, птахи боліт, птахи прісних водойм та їхніх узбереж, птахи відкритих пустельно-степових просторів, птахи відкритих повітряних просторів, денні хижаки.

Екологічні групи птахів.
1. Безкільові бігаючі – страуси, безкільові плаваючі - пінгвіни (гідробіонти).
2. Кілегруді літаючі (авіабіонти).
3. Кілегруді наземні (хтомобіонти).
4. Болотні голінасті (лелекоподібні).
5. Водоплаваючі.
6. Хижі (денні та нічні).
7. Дереволази (дендробіонти).

 

Систематичний огляд птахів.

Першу спробу побудови системи тварин здійснив у 4 ст. до н. е. грецький вчений Аристотель. У його працях згадується близько 160 видів птахів. Початок наукової систематики було закладено відомою працею шведського натураліста Карла Ліннея«Система природи» (1735–1758). Він виділив 6 класів, 65 родів та 554 види птахів. Були введені ієрархічні таксономічні категорії та бінарну номенклатуру для позначення видів, які застосовують і досі. У системі Ліннея птахам був наданий рангкласу.

Основу сучасних уявлень про систему класу було закладено класичними роботами Макса Фюрбрінгера (Furbringer, 1888) таГанса Гадова (Gadow, 1891–1893). На відміну від своїх попередників, обидва автори для аналізу спорідненості видів використали великий за обсягом порівняльно-анатомічний матеріал. У подальшому багато авторів, по суті удосконалювали цю систему птахів.

Одна з сучаних альтернативних філогенетичних систем розглядає групу «Aves» як кладу тероподних динозаврів (Livezey, Zusi, 2007).

Деякі відомі фахівці з динозаврів, такі як Жак Готьє, Луїс Кіаппі, під категорією «Aves» розуміють лише сучасних птахів, не включаючи туди групи, відомі лише за викопними рештками — археоптерикса, конфуціорніса, патагопрерискса та деяких інших. Однак ці вчені ввели нову категорію «Avialae», або «птахів у широкому розумінні», яка об'єднує як сучасні види, так і їх викопних попередників.

Усі сучасні птахи належать до інфракласу віялохвостих птахів (Neornithes), які протиставляються ящерохвостим (Archaeornithes). До останніх належить лише один вид — археоптерикс. Віялохвості, у свою чергу, розділяються на дві групи —Безкілеві (Paleognathae) та Кілегруді (Neognathae). Зазвичай ці групи мають ранг надряду, хоча в роботах Лайвезі та Зусі розглядаються як когорта.

Залежно від класифікації серед сучасних птахів налічують від 9 800 (Clements, 2007) до 10 500 (Frank, 2006) видів.

 

Походження ссавців.

Предками ссавців, безсумнівно, були древні палеозойські рептилії, що ще не втратили деяких чорт будови амфібій: шкірні залози, розташування зчленувань у кінцівках (між гомілкою й предплюсной і між передпліччям і зап’ястям) і, бути може, подвійний потиличний мищелок. Такий предковой групою вважають підклас звіроподібних (Theromorpha).
Особливо близький до ссавців один із загонів цього підкласу — загін зверозубих (Theriodontia), у представників якого зуби були диференційовані на ті ж категорії, що й у ссавців, тобто на різці, ікла й корінні, і сиділи вони в альвеолах. Було вторинне кісткове піднебіння – ознака досить характерний для ссавців. Квадратна кістка й сочленовная кістка нижньої щелепи були сильно зменшені. При цьому сочленовная кістка не була прирощена до нижньої щелепи. Зубна кістка, навпаки, була дуже великою. Тут варто врахувати, що в ссавців нижня щелепа складається тільки із зубної кістки, а сочленовная кістка перетворена в одну зі слухових кісточок – молоточек.
Такі відомі вищі зверозубие, як иностранцевия (з пермських відкладень на Північній Двіні) і циногнатус (із тріасових відкладень Південної Африки), не могли бути предками звірів, тому що були високоспециализированними й при цьому великими (2—3 м довжиною) тваринами. Малі розміри найдавніших ссавців дають підставу шукати предків звірів серед більше примітивних і дрібних зверозубих. Щодо цього становить інтерес иктидозавр (з верхнього тріасу Південної Африки). Це була тварина розміром з пацюка, кістяк якого дивно подібний з таким ссавців; тільки нижня щелепа в нього складалася з декількох костей. Очевидно, від таких дрібних зверозубих і відбулися ссавці.
Зверозубие проіснували недовгий час, лише до верхнього тріасу.
Знахідки найдавніших ссавців присвячені до юрських відкладень. Це були різноманітні й у ряді випадків високоспециализированние тварини; отже, виникнення ссавців треба віднести до більше раннього часу – до тріасу. З кінця цього періоду й до першої половини третинного часу існували так називані многобугорчатие. Це були дрібні, розміром з пацюка, звірки, і тільки деякі досягали розмірів бабака. Своя назва вони одержали у зв’язку з наявністю на кутніх зубах численних горбків. Іклів у них не було, а різці розвивалися, навпаки, дуже сильно.
Многобугорчатие представляли спеціалізованих растительноядних звірів, і їх не можна вважати прямими предками наступних груп ссавців. Лише приблизно допускають, що найбільш ранні форми могли дати початок однопрохідним. Підставою для такого припущення служить подібність будови їхніх зубів із зубами зародка качкодзьоба.
У відкладеннях із середини юри й до крейди виявляються різноманітні трехбугорчатие, що відкрили справжню історію класу ссавців. Зубна система в них менш спеціалізована, чим у многобугорчатих; зубний ряд суцільної.
Це були дрібні звірки, близькі до комахоїдного; харчувалися вони частиною тваринної, частиною рослинною їжею. Трехбугорчатие, зокрема пантотерии, – найбільш імовірні предки сумчастих і плацентарних.
Сумчасті з’явилися, видимо, на початку крейдового періоду. Однак перші викопні залишки їх відомі з верхнемелових відкладень Північної Америки. Це були дрібні звірки типу опосумів з горбково-ріжучими корінними й великими іклами. У відкладеннях нижнетретичного часу вони відомі й у Євразії. Таким чином, батьківщиною сумчастих варто вважати північна півкуля. Однак ще до кінця третинного часу вони були витиснуті більше високоорганізованими плацентарними ссавцями й у цей час збереглися тільки в Австралії, Новій Гвінеї, Тасманії, Південній Америці, тобто в південній півкулі, і лише почасти в Північній Америці (1 вид) і на острові Сулавеси (1 вид). Тільки в Австралії, куди із плацентарних проникнули лише рукокрилие й мишевидние гризуни, сумчасті далечіні велика розмаїтість форм звірів, пристосованих до існування в досить різній життєвій обстановці.
Вищі, плацентарні ссавці, як і сумчасті, відбулися від тр-горбкуватих на початку крейдового періоду й розвивалися самостійно, паралельно із сумчастими. Перші викопні залишки, относимие до комахоїдних, відомі з верхнемелових відкладень Монголії. Плацентарні утворили 31 загін, з яких 17 поширені в цей час, а 14 повністю вимерли.
Найдавнішим загоном, що дав, очевидно, початок всім іншим загонам, будуть комахоїдні, відомі з позд-немелових відкладень. Це були дрібні звірки, ведшие частиною наземний, частиною деревний спосіб життя. Поступове пристосування деяких деревних комахоїдних спочатку до планування, а потім і до польоту поклало початок загону рукокрилих. Збільшення плотолюбності й перехід на харчування усе більшими тваринами послужили передумовою для формування на початку третинного часу загону древніх хижаків, або креодонтів. Але вже в олігоцені, коли повільного травоїдного початку третинного часу замінили більше рухливі форми, креодонти були витиснуті новими спеціалізованими хижаками типу сучасних (Carnivora). В олігоцені вже існували предковие групи вівер, куниць, собак, кішок. У міоцені й пліоцені були звичайні оригінальні саблезубие кішки з величезними вигнутими іклами.
Дуже рано, на грані між эоценом й олігоценом, хижаки розділилися на дві нерівноцінні по достатку видів галузі: більшу — наземних хижаків і меншу — ластоногих.
Від древніх хижаків — креодонтів, що перейшли на харчування рослинністю, на самому початку третинного часу (у палеоцені) виникли первинні копитні, або кондилятри. Це були порівняно дрібні (розміром від куниці до вовка) всеїдні тварини з помірковано довгими іклами, горбкуватими кутніми зубами, з п’ятипалими кінцівками, у яких середній палець був розвинений сильніше інших, а перший і п’ятий пальці ослаблені. Від кондилятр виникли дві галузі сучасних копитних: непарнокопиті й парнокопитние. В эоцене виникли хоботні (коріння їхнього походження невідомі). Також неясне походження й китоподібних. Від древніх комахоїдних беруть початок гризуни, неполнозубие, трубкозубие й примати.
Найбільш древні викопні мавпи знайдені в палеоцені. Деревні мавпи нижнього олігоцену (проплиопитекуси) дали початок гібонам і великим мавпам з міоцену Індії (рамапитекусам), близьким до антропоидам. Залишки людиноподібних мавп (орангутана, горили, шимпанзе) відомі із пліоценових відкладень Африки, Індії, Китаю. Деякі з них (наприклад, австралопітек, плезиан-тропус і парантропус) по будові стояли близько до людини, і якась галузь їх дала початок всім його сучасним расам.
Варто підкреслити більшу самостійність двох основних галузей у філогенії ссавців. До однієї з них ставляться тільки види однопрохідних (качкодзьоб, єхидна й проехидна). Ця галузь бере початок від згадуваних раніше многобугорчатих і ніколи не мала великого розвитку. До іншої галузі, коріннями йде до трехбугорчатим, ставляться всі інші ссавці (сумчасті й плацентарні).
Сучасне подання про систему ссавців виглядає так:
Клас Ссавці (Mammalia)
Підклас Первозвери (Prototheria)
Загін Однопрохідні (Monotremata)
Підклас Дійсні звірі (Theria)
Инфракласс Нижчі звірі (Metatheria)
Загін Сумчасті (Marsupialia)
Инфракласс Вищі звірі (Eutherid)
17 загонів сучасних й
14 загонів вимерлих.

 

Кровоносна система ссавців.

Наявна тільки одна ліва дуга аорти, що відходить від товстостінного лівого шлуночка. Від аорти відходить коротка безіменнаартерія, яка ділиться на праву підключичну артерію, праву і ліву сонні артерії, ліва ж підключична артерія відходить самостійно від дуги аорти. Спинна аорта лежить під хребетним стовпом і ділиться на ряд гілок до мускулатури і внутрішніх органів.

Для венозної системи характерна відсутність комірного кровообігу в нирках. Ліва передня порожниста вена зливається з правою передньою порожнистою веною, яка і виливає всю кров від переднього відділу тіла у праве передсердя.

Серце ссавців чотирикамерне, складається з двох передсердь і двох шлуночків. Є два кола кровообігу — мале (поставляє кров у легені для газообміну) і велике. Є одна дуга аорти (ліва). Еритроцити ссавців без’ядерні, зазвичай округлої форми.

 

Тип Напівхордові, його філогенетичне значення.

Напівхордові тварини, до яких ставляться кишечнодишащие й криложаберние, — невелика група винятково морських організмів. Вони живуть на дні моря. Одні з них за формою тіла дуже схожі на хробаків і ведуть свободноподвижний спосіб життя, риючись у мулі. Інші ж є прикріпленими сидячими організмами, що утворять досить своєрідні колонії. Найбільше по зовнішньому вигляді вони нагадують моховинок.

Група кишечнодишащих являє собою винятковий інтерес із погляду історії виникнення й розвитку всього роздягнула так званих вторичноротих тварин, куди разом з иглокожими входять всі хордові тварини, у тому числі й хребетні.

Перший представник кишечнодишащих був відкритий в 1821 р. И. Ф. Эшшольцем (I. F. Eschscholtz), лікарем експедиції О. Е. Коцебу, що плавали на російському кораблі «Рюрик». У районі Маршаллових островів у Тихому океані він знайшла велика червоподібна тварина, назване їм Ptychodera flava і прийняте за своєрідну й дуже незвичайну голотурию. Небагато пізніше, в 1829 р., у Середземне море італійськими вченими був знайдений Balanoglossus clavigerus. Знахідки цих незвичайних тварин залучили до себе велика увага зоологів. У минулому столітті більшість зоологів, навіть таких великих учених, як В. Кнэкенталь (W. Kukenthal), відносило їх до чирв. А. Агассиц (A. Agassiz), наприклад, припускав, що баланоглосс є перехідною формою між немертинами й хробаками. Інші ж просто приймали їх за хробаків, що мають малу кількість сегментів тіла. Ця точка зору протрималася дуже довго. Навіть після чудових робіт найбільшого російського зоолога й ембріолога А. О. Ковалевского (1866), що детально изучили анатомію баланоглосса й зябровий апарат, що знайшов у нього зовсім незвичайний, улаштований по такому типі, що не має ніяких аналогів серед інших безхребетних тварин й є одним з ознак хордових, багато хто, навіть відомі, зоологи продовжували ставити їх у системі тварин разом із хробаками.

Личинка кишечнодишащих — торнария, що вільно плаває у воді, також уже давно була відома науці. Її відкрив в 1850 р. И. Мюллер (I. Muller). Але по своєму загальному виді вона настільки схожа на личинок иглокожих, що її довгий час уважали личинкою якоїсь морської зірки. І тільки в 1870 р. інший чудовий росіянин учений і друг А. О. Ковалевского И. И. Мечников довів, що торнария є личинкою баланоглосса. Він висловив припущення про споріднення останнього з иглокожими. В 1912 р. професор Н. А. Холодковский- також один з відомих російських зоологів – запропонував розглядати кишечнодишащих як доповнення до типу иглокожих, з якими їх нерідко й поєднували надалі деякі вчені. Крім подібності личинок, у внутрішній будові самого баланоглосса є деякі риси, загальні з иглокожими. Але розбіжності в їхній будові все-таки надзвичайно великі. Більше уважне вивчення кишечнодишащих дозволило виявити такі особливості їхньої будови, які зближають їх з хордовими тваринами. Ще в 1884 р. В. Бэте він указав на можливість споріднення кишечнодишащих із хребетними тваринами. Деякі зоологи – В. М. Шимкевич, В. А. Догель й ін.- ще зовсім недавно поміщали їх у системі тварин на початку типу хордових. Баланоглосс представляється тим самим як би прообразом хордових тварин-«хордових на зорі своєї юності».