Еволюція видільної системи хордових.

У найпростіших виділення продуктів обміну здійснюється через всю поверхню тіла шляхом дифузії. Цей же механізм виділення діє також у губок і голкошкірих, проте у деяких з них звільнення від продуктів обміну здійснюється за допомогою фагоцитозу.

У плоских хробаків, ротіфер і деяких немертин розвивається примітивна видільна система у вигляді протонефрідіі, які представляють собою сліпі канальці, розгалужені по тілу і забезпечені на кінці полум'яної клітиною, проникаючої в канадець (рис. 193). Продукти виділення надходять у цитоплазму полум'яних клітин, а потім у канальці, що об'єднуються і відкриваються назовні у вигляді пір. Через ці пори продукти виділення і виходять у навколишнє середовище.

У круглих червів видільна система у вигляді протонефрідіі представлена ​​внутрішньоцитоплазматична каналами, проникаючими в порожнину тіла.

У кільчастих хробаків, у яких з'являється вторинна порожнина (загалом), розвивається система виділення у вигляді метанефрідій, що представляють собою покручені канальці, що розташовуються по два у кожному сегменті тіла Ці канальці відкриваються у вторинну порожнину тіла одним кінцем (нефро-стома), обладнаним миготливим віями, а назовні (на бічній стороні гельмінта) - іншими (нефрит-діопорой).

У кільчастих хробаків метанефрідій дуже численні. У комах та інших членистоногих видільна система представлена ​​сліпими канальцями (мальпігієвими судинами), включеними в цілому і що відкриваються в анальний отвір. Ці канальці вистелені напівсферичним епітелієм.

У молюсків також є метанефрідій, але вони представлені лише однією парою, кожна з яких відкривається нефростомія в навколосерцеву порожнину, а іншим кінцем в бронхіальну порожнину. Таким чином, видільну функцію здійснює структура, сформована канальцями кожного метанефрідія.

У хордових видільна система характеризується подальшим ускладненням і різноманітністю, обумовленим переходом від нефрідій у нижчих хордових до нирок трьох «поколінь» у хребетних. У безхребетних, зокрема у ланцетника, видільна система складається з розташованих в районі зябрової щілини сегментованих канальців, в які рідина надходить з це-брухту через нефростомія і виводиться в околожаберная порожнину через не-фрідіоспори. У ланцетника кількість таких нефрідій сягає до 100 пар.

У хребетних в період ембріогенезу з мезодерми розвивається три «покоління» нирок - Предпочка, або головний нирка переднирка (пронефрос) у круглоротих (міксин), первинна, або тулубна нирка (мезонефрос) у круглоротих (міног), риб і земноводних і вторинна, або тазова нирка (метанефрос) у плазунів, птахів і ссавців.

Ускладнення видільної системи відзначається в першу чергу в будові ниркових канальців. У Предпочка ниркові канальці ще схожі на метанефрідій, тобто вони є канальцями, що відкриваються миготливим нефростомія в цілому, а кількість канальців становить 4-10. У міксин пара предпочечних проток тягнеться від шийної частини до клоаки.

Подальше ускладнення пов'язано з розвитком більшої ефективності фільтруючої системи всередині канальців. Для первинної нирки характерно збільшення звивистості капіляр всередині канальців, яких може бути близько 100, концентрація їх в клубочки і локалізація в особливих камерах (капсулах), утворених стінкою канальців, що призводить до утворення так званих мальпігієвих тілець. Первинні нирки є овальними тілами.

Вторинна нирка являє собою вже дольчатий орган, канальці якого (їх кількість доходить до 1 млн) відкриваються в сечовід, що переходить у сечовий міхур (у птахів останнього немає). У земноводних, плазунів і птахів протоки видільної системи відкриваються безпосередньо в клоаку, тоді як у ссавців сечовий міхур переходить в сечовипускальний канал, що відкривається назовні.

Нирки різних поколінь розвиваються з мезодерми. Пронефрос закладається з парних зачатків. Розростаючись, вони зливаються в так званий предпочечний проток. Закладка мезонефроса відбувається позаду пронефроса. У процесі розвитку протока мезонефроса розщеплюється на так звані вольфів і мюллерів канали.

Метанефрос розвивається позаду мезонефроса. Канальці цієї нирки відкриваються в сечовід, який відокремлюється від Вольфова каналу, що розвивається в семяпровод у самців, тоді як мюллерів канал зберігається, виконуючи роль яйцепровода у самок.

У дорослих форм круглоротих, риб і земноводних функціонують первинні нирки, але у міксин ще зберігаються деякі особливості структури Предпочка, у дорослих форм риб і земноводних Предпочка зберігаються повністю. У дорослих форм плазунів функціонують тільки вторинні нирки. Вони являють собою парні суцільні або часточковий тіла, розташовані під хребтом.

У ссавців видільна система крім нирок представлена ​​сечоводами, сечовим міхуром і сечівником. Різко зростає «продуктивність» видільної системи. Нирки здорової людини утворюють щодня близько 2 л сечі. Половина твердих речовин добової кількості сечі становить сечовина (близько 30 г), яка є головним шлаковим продуктом білкового метаболізму.