Сучасні безщелепні (походження, класифікація, риси організації).

Безщелепні (лат. Agnatha) - Архаїчний надклас хребетних, майже повністю вимерлих в наш час, за винятком 35 видів міног і міксин.

Безщелепні відрізняються відсутністю щелеп, однак у них є розвинений череп, що відрізняє їх від безчерепних.

Безщелепні (Agnatha) — парафілетична група водних черепних, що раніше класифікувалася як інфратип. Найпримітивніші з черепних. Хорда зберігається протягом всього життя. Внутрішній скелет хрящовий (у вимерлих був зовнішній кістковий скелет). Немає справжніх щелеп і парних кінцівок. Зябра у вигляді мішків з пелюстками ентодермального походження. Зябровий скелет має вид ґрат (немає типових дуг, як у риб), розташований під шкірою. Ніздряний отвір у більшості непарний. Півкруглих каналів у внутрішньому вусі 1 або 2. Рот смокчучого типу. Мешканці морських і прісних вод.

1 сучасний надклас — круглороті (мал.3) (міксини та міноги). Рештки безщелепних відомі від кембрію до пізнього девона Великобританії, Норвегії (Шпіцберген), Німеччини, США, Китаю, Австралії. Далі в геологічній історії безщелепних існує пропуск в 300 млн. років до теперішніх круглоротих. Розквіт в пізньому силурі і ранньому девоні. Завдовжки від декількох сантиметрів (веретеноподібні тварини) до 1 м (донні форми). Мешканці прісних і солоноватих вод, прибережної зони морів, були пристосовані до пасивного живлення (всмоктували або підхоплювали дрібні частинки їжі разом з водою).

2 класи: непарноніздрьові (Monorhina, Cephalaspidomorphi) з підкласами остеостраків, анаспид і парноніздрьові (Diplorhina, Pteraspi-domorphi) з підкласами гетеростраків і телодонтів. Керівні викопні девонуського періоду.

Єдиним сучасним хребетним класом безщелепних є круглороті (Cyclostomata). Раніше до безщелепних також ставився клас Ostracodermi, вимерлий в девоні.

1. Будова

У безщелепних немає кісткової тканини в скелеті і протягом усього життя зберігається хорда. Парних плавників і справжніх щелеп немає. Рот круглий. Мішковидні зябра, на відміну від риб'ячих, мають ентодермальні походження. Зябровий скелет своєрідний, розташований під шкірою зовні від зябрових артерій і нервів. У внутрішньому вусі тільки два напівкружних каналу, а не три, як у челюстноротих. [1]

2. Походження і еволюція

Безщелепні - найбільш примітивний таксон підтипу Черепні (Craniata). Даний підтип раніше називався "Хребетні" (Vertebrata), але в 1981 англ. P. Janvier довів, що найбільш примітивним членам даного таксону притаманний череп, але не притаманні (або притаманні в рудиментарній формі) хребці. Назва Vertebrata зараз використовується для визначення Craniata, які поряд з черепом, можуть мати також і хребетні елементи.

Нещодавно (1999) знайдені в Китаї два копалини форми стали найдавнішими відомими черепними - ці знахідки датуються раннім кембрій, близько 530 мільйонів років тому. Ці ранні форми є прямими або опосередкованими попередниками взагалі майже всіх хребетних, і їхня знахідка свідчить, що хребетні брали участь у " вибуху "біорізноманіття організмів (Metazoa) в кембрії. Обидва викопні останки є невеликими за розміром (25 і 28 міліметрів), і мають хрящової череп, від п'яти до дев'яти пар зябрових міхурів, велике серцепозаду останньої пари зябрових міхурів, хорду, зігзагоподобние блоки м'язів (міомери) і спинний плавник (одна з двох знахідок), підтримуваний плавниковими променями. Одне з істот, Myllokunmingia, визнано загальним попередником всіх черепних, окрім міксин. Інше істота, Haikouichthys, визначено як близький родичміног. На відміну від більшості інших безщелепних, ці ранні форми не мали луски або захисту з кісткових пластин.

Еволюційний розквіт безщелепних припадав на кембрій, коли виникло декілька сотень видів. У багатьох видів утворилися в заміну справжнім щелепам зуби, вільно сидять в ротовій порожнині, або ж зубоподібних нарости на частому в ті часи головному панцирі. Захід безщелепних почався з появою перших челюстноротихриб, чиї щелепи розвинулися з передніх зябрових дуг.

Палеонтологічні знахідки свідчать, що вже в ордовіке (450 мільйонів років назад) серед черепних були як безщелепні форми, так і челюстноротих. Незважаючи на наявність челюстноротих форм вже в даний часовий відрізок, безщелепні були домінуючою формою аж до силурійського періоду.

Міксини і міноги є сучасними представниками безщелепних. Перші їхні викопні останки відомі з пластів віком 300 і 330 мільйонів років відповідно. Згідно з існуючими гіпотезами, міксини і міноги є реліктової древньої групою хребетних з великою кількістю примітивних рис у будові організму (відсутність щелеп, парних плавців, будова зябер у вигляді бульбашок, наявність зовнішньо-травного каналу, один напівкружних канал у внутрішньому вусі та ін.) Згідно сучасним теоріям, примітивне будова тіла представників цих класів є наслідком їх давнього походження, а не вторинного спрощення завдяки притаманному їм зараз способу життя - паразитизму або харчуванню падлом.

3. Систематика

Міксини і міноги традиційно вважалися монофілетичної групою і об'єднувалися під назвою круглороті(Cyclostomata). Але існує й альтернативна гіпотеза, згідно з якою міноги филогенетически ближче до челюстноротих, ніж до міксин.