Движение микроорганизмов. Таксисы.

 

Пили. У многих бактерий (в том числе обнаружены и грамположительные организмы) бывают ворсинки – пили, фимбрии. Пили – нитеобразные полимерные органеллы белковой природы, локализованные на поверхности клеток. Состоят из одного или нескольких типов белковых субъединиц – пилинов/фимбринов, организованных в спиральные структуры. Зачастую расположены перитрихально.

Самые тонкие пили – «кудряшки», слипаются в общую массу и отвечают за агрегацию клеток.

Тонкие пили 2-3 нм – фибриллы.

Могут также быть толстые палочки с осевыми отверстиями.

Пили отвечают за адаптацию организмов и их выживаемость. Выступают как акцепторы бактериофагов, помогают принимать и передавать ДНК при конъюгации и поддерживать специфические прикрепительные структуры клетки, несут адгезины. Благодаря адгезивным пилям могут формироваться бактериальные сообщества, и от них зависит успешная колонизация организма-хозяина (в том числе и сапротрофами).

 

Жгутики.

Часто подвижность микроорганизмов обусловлена наличием жгутиков. У бактерий жгутики правовращающиеся, у архей - левовращающиеся. Жгутик состоит из базального тела, включающего четыре (у грамоториц.) или два (у грамположит.) кольца, стержень и моторные белки, а также из крючка и филамента. Базальное тело закреплено в ЦПМ двумя кольцами М и S, которые часто рассматривают как одно тело. MS-кольцо окружено несколькими белками, которые называют моторными и от которых вращающий момент передается на филамент.

В пептидогликановом слое периплазмы у грамотриц. бактерий находится кольцо Р, а во внешней мембране - кольцо L. Оба эти кольца выполняют роль втулки, дополнительно удерживающей механизм жгутика. Все кольца пронизаны жестким стержнем, который передает крутящий момент.

На наружной стороне внешней мембраны механизм жгутика имеет крючок, переходящий затем в филамент, который заканчивается шапочкой. Филамент представляет собой ригидный цилиндр, состоящий из простого белка флагеллина. Движение клетки осуществляется путем вращения жгутика по или против часовой стрелки, одновременно сама клетка медленно вращается в обратную сторону. При вращении жгутика по часовой стрелке клетка тянется за жгутиком (жгутик - впереди). При вращении жгутика против часовой стрелки клетка выталкивается жгутиком вперед (жгутик - сзади).

Выяснено, что к вращению приводит поток протонов через оба кольца или между базальным телом и близлежащим участком цитоплазматической мембраны.

 

Жгутик эукариот: вырост на поверхности клетки, покрыт 3слойной мембраной и содержащий аксонему— совокупность микротрубочек. В ундулиподии аксонема образует 9х2+2 конфигурацию, двойные состоят из трубочки А(полные с 13 протофиламентами) и В (с 10, недостащие три общие). К трубочкам А крепятся динеиновые ручки, напр. в сторону В соседнего дуплета.) Дублеты связаны друг с другом нексиновыми связками, а с центральными МТ—радиальными спицами, все отходит от мт А. Внутриклеточная часть – кинетосома (базальное тело). Центральные МТ заканчиваются в аксиальном зерне, а к дублетам прибавляется С-трубочка, тоже неполная, 3 общих протофиламента с В. Жгутик осуществляет движение по типу ундуляции, совершая 10—40 об/сек. Для закрепления кинетосомы существует корешковая система, представленая исчерченными корешками (белки центрин и ассамблин) и МТ.Рядом с кинетосомой у Kinetoplastida располагается кинетопласт—органелла, обеспечивающая энергией жгутик (тип митохондрии). У некоторых есть блефаробласт (парабазальное тело) – близко к АГ, содержит запас питв-в. Мастигонема — белково-полисахаридная структура, выделяемая аппаратом Гольджи на поверхности растущего жгутика. Часто возникает для увеличения сцепления со средой.

 

 

Способность к скользящему движению помогает двигаться среди твердых субстратов, выбирать оптимальную позицию в отношении градиентов кислорода, света, сероводорода, температуры. Некоторые бактерии скользят за счет белков внешней мембраны, на которые передается усилие с белков ЦПМ, и движение вперед представляет собой вид отталкивания. Некоторые скользят в направлении длинной оси клетки, другие передвигаются винтовым движением или в направлении, перпендикулярном длинной оси клетки.

+ Oscillatoria содержат филаменты, которые, сокращаясь вызывают волны на внешней мембране, это приводит к движению.

+ Myxococcus xanthus выделяют поверхностно-активные вещества с одного конца клетки. Разница в величине поверхностного натяжения толкает клетку вперед.

+ Прыгающее движение. Природа не выяснена.

 

Реакции таксиса. Помогают ориентироваться в пространстве, узнавать друг друга при конъюгации или поиске симбионта, фототаксис (на свет), хемотаксис (движение к аттрактантам и от репеллентов), магнитотаксис (ориентация относительно линий магнитного поля Земли, выбирая оптимальное местоположение), аэротаксис (по градиенту килорода).