Электронтранспортные системы у микроорганизмов.

Для работы ЭТЦ необходимо, чтобы переносчики на мембране располагались асимметрично и последовательно, в соответствии со своим редокс потенциалом. Компонентами ЭТЦ являются ферменты и связанные с ними коферменты или простетические группы.

Коферменты – низкомолекулярные вещества, которые передают субстрат от одного ферментного белка другому, отделяясь от белковой части.

Простетические группы – небольшие молекулы, но они не отделяются от белка во время взаимодействия с субстратом.

В соответствии со своим потенциалом переносчики располагаются так:

НАД⁺→флавины→хиноны→цит.b→цит.с→цит.а→О₂

Важно: пиридиннуклеотиды (НАД) могут служить не только переносчиками электронов и протонов, но и быть восстановительными эквивалентами в ОВР (например, когда углерод входит в реакции анаболизмав более окисленной форме, чем сахара).

Переносчики располагаются асимметрично, по разные стороны мембраны. При переносе электрона одновременно происходит транслокация протонов, которые высвобождаются на внешней стороне мембраны. Таким образом, создается трансмембранный градиент протонов: ∆µ=∆φ+∆pH. Одновременно протонная помпа при перекачке протонов синтезирует АТФ.(либо атфазная активность активно создает протонный градиент).

Отличие ЭТЦ при анаэробном дыхании: конечный акцептор электронов может быть органическим или неорганическим веществом, но не кислород. Цепь становится короче, так как редокс потенциалы меньше.

 

Типы питания микроорганизмов.

Основными биогенными элементами являются углерод, азот, фосфор, кислород, водород и сера. Это компоненты белков, углеводов, жиров и нуклеиновых кислот. Такие элементы требуются в значительных количествах и поэтому их называют макроэлементами. К макроэлементам относят также калий, магний, натрий, кальций и железо, которые обычно присутствуют в клетках в виде ионов и выполняют разные роли. Калий необходим для активности большого числа ферментов белкового синтеза, кальций определяет устойчивость бактериальных эндоспор к нагреванию и так далее. К микроэлементам, необходимым в микромолярных количествах, относят ионы таких металлов, как хром, кобальт, медь, молибден, марганец, никель, цинк и еще некоторые, обычно они входят в состав ферментов или кофакторов. Например, кобальт — компонент витамина В12, медь — входит в состав цитохромоксидазы и купредоксинов. Необходимые для микроорганизма количества микроэлементов содержатся в обычной водопроводной воде. Многие организмы требуют наличия в среде так называемых факторов роста, к которым относятся пурины, пиримидины и аминокислоты.

Часто для обозначения питательных потребностей организма пользуются терминами «прототроф» и «ауксотроф». Прототроф не нуждается в факторах роста, ауксотроф требует добавления таких факторов в среду. Ауксотрофные формы часто являются мутантными организмами, или патогенами. Примерами смесей, содержащих различные факторы роста, могут служить дрожжевой экстракт, дрожжевой автолизат, а также кукурузный экстракт.

По типам питания (трофии) все живые существа разделяют на несколько групп в зависимости от природы источников углерода и энергии, а также донора электронов. Организмы, использующие в качестве источника углерода в конструктивном метаболизме углекислоту, называют автотрофами, а использующие готовые органические в-ва — гетеротрофами.

Если для энергетического метаболизма источником служит свет, то организм называют фототрофом.

Хемотрофия характеризуется использованием энергии химических реакций. При этом органотрофы в качестве донора электронов применяют органическое в-во, а литотрофа — неорганическое.

Поглощение веществ клетками

Проникновение веществ в клетку.

В большинстве случаев проникновение веществ в клекту происходит в растворенном в воде виде. Поглощение нерастворенных веществ (эндоцитоз) имеется только у эукариотов (среди микроорганизмов к нему способны только простейшие).

У прокариот ЦПМ и клеточная стенка препятствуют поглощению высокомолекулряных веществ, поэтому предварительно необходимо внеклеточное расщепление до олиго- или мономеров гидролазами. У грамотрицательных бактерий эти ферменты могут быть локалованы в периплазматическом пространстве или на наружней стороне мембраны, как и у отсальных.

Незаряженные молекулы могут проникать в клетку путем обычной диффузии. Так же бывают варианты облегченной диффузии (при помощи белков пермеаз). Эукариоты при помощи облегченной диффузии транспортируют в клетку сахара и аминокислоты, бактерии кишечной группы – глицерол. Особый случай – транспорт ионов железа. В аэробных водных растворах 2+ форма неустойчива и быстро окисляется до 3+. Поэтому для снабжения двухвалентным железом аэробные микроорганизмы имеют переносчики-сидерофоры, которые вне клетки ковалентно свзяываются с трехвалентным железом, диффундируют с ним через мембрану и отдают в восстановленной форме. Одним из сидерофоров является гидроксомат (высокое сродство к окисленному железу и низкое – к восстановленному).

Механизмы активного транспорта позволяют в-вам поступать в клетку против градиента концентрации. Такие механизмы требуют затраты энергии. Первичный транспорт — это выброс протонов из клетки с образованием протонного градиента через цитоплазматическую мембрану. За счет этого трансмембранного градиента протонов и работают все виды вторичного транспорта. Протонный градиент в клетке всегда поддерживается на определенном уровне за счет дыхания, фотосинтеза, брожения.

Существует такой вид вторичного транспорта веществ, как транслокация групп – вещество проникает в клетку в модифицированном виде.

У грамотрицательных микроорганизмов из-за наличия наружной мембраны в оболочке существуют более сложные смешанные механизмы с участием связывающих белков, локализованных в периплазматическом пространстве. Связывающие белки высокоспецифичны, образуют комплекс с субстратом и переносят его через периплазматическое пространство на соответствующие пермеазы, которые с затратой энергии транспортируют субстрат внутрь клетки.