Фотосинтез. Характеристика отдельных групп фототрофных микроорганизмов.

Принципиально иным способом энергетического метаболизма в мире микробов можно считать использование световой энергии, или фотосинтез. Многие микроорганизмы могут поглощать энергию света и использовать ее для синтеза АТФ и восстановительных эквивалентов. Этот процесс, в котором световая энергия поглощается и преобразовывается в химическую, и называется фотосинтезом. Способность к фотосинтезу наблюдается в разных систематических группах, как среди эукариот, так и среди прокариот. Это высшие растения, а также многоклеточные зеленые, бурые, красные и одноклеточные эвгленовые, диатомовые и динофлагеллятные водоросли (эукариоты). Среди прокариот к фотосинтезу способны цианобактерии и прохлорофиты, зеленые серные и несерные бактерии, пурпурные серные и несерные бактерии, гелиобактерии и галоархеи. Возбужденная светом молекула пигмента может энергию рассеивать, передавать и преобразовывать в химическую связь. Фотосинтетический аппарат состоит из с в е т о с о б и р а ю щ и х л о в у ш е к (а н т е н н), р е а к ц и о н н ы х ц е н т р о в (Р Ц), электронтранспортной цепи (ЭТЦ) и локализован в мембранных структурах. Эти структуры усложняются от гелиобактерий (ЦПМ), через пурпурные бактерии (внутриклеточные выросты ЦПМ различной формы) до зеленых (хлоросомы и ЦПМ) и цианобактерий (фикобилисомы и тилакоиды). РЦ и антенна составляют фотосинтетическую единицу. Процесс фотосинтеза делится на две стадии. В световых реациях энергия света поглощается и преобразуется в химическую энергию. В темновых реакция эта энергия используется для восстановления и ф и к с а ц и я С О 2 и с и н т е з а к л е т о ч н ы х к о м п о н е н т о в. О с н о в н ы м и фотосинтетическими пигментами, участвующими в световых реакциях у эукариот и цианобактерий, являются хлорофиллы. Разновидности хлорофилла, наиболее важные из которых хлорофиллы а и b, различаются своими свойствами и максимумами поглощения. Другие широко распространенные пигменты — каротиноиды (бета-каротин и фукоксантин). Красные водоросли и цианобактерии имеют фикобилипротеины — фикоэритрин и фикоцианин. Их также называют вспомогательными пигементами. Хлорофиллы и вспомогат. пигменты объединены в высокоорганизованные образования, называемые антеннами, цель которых уловить как можно больше фотонов. Световая энергия улавливается антеннами и передается от одного хлорофилла к другому, пока не достигнет спец. хлорофилла реакционного центра, непосредственно включенного в фотосинтетический транспорт электронов. У эукариот и цианобактерий имеется два вида антенн, ассоциированных с двумя разными фотосистемами. ФС I адсорбирует более длинноволновый свет (больше 680 нм) и энергия попадает к хлорофиллу а, обозначенному Р700. ФС II поглощает более коротковолновый свет (менее 680 нм) и передает энергию на спец. хлорофилл Р680. Когда антенны ФС I передают световую энергию к хлорофиллу Р700 реакционного центра, он переходит в возбужденное состояние и передает высокоэнергетичный электрон специфическому акцептору. Далее электрон передается ферредоксину, а потом может пойти по двум путям. При циклическом пути электрон движется через ряд переносчиков обратно к окисленному Р700. При этом на участке цитохрома b6 синтезируется АТФ. Это циклическое фотофосфорилирование (работает только ФС I). При нециклическом пути задействованы две фотосистемы. Р700 возбуждается и передает электрон на ферредоксин, как и в циклическом пути. Здесь ферредоксин восстанавливает НАДФ+ до НАДФН. Так как электрон потрачен на восстановительный эквивалент и не может восстановить окисленный Р700, необходимо участие ФС II. Именно она дает электроны на восстановления Р700. Антенны ФС II поглощают свет и передают энергию на Р680, который переходит в возбужденное состояние и восстанавливает феофетин а. Электроны последовательно передаются через хиноны и ряд переносчиков к Р700. Хлорофилл- пигмент Р680 получает необходимые электроны из окисления воды с выделением О2 (оксигенный фотосинтез). Таким образом, при движении двух электронов от воды до НАДФ+ синтезируется 1 молекула АТФ путем нециклического фосфорилирования. Световая стадия фотосинтеза у зеленых и пурпурных бакерий происходит иначе. У них существует аноксигенный фотосинтез, когда донором электронов является не вода, а другие вещества (H2S, S0, H2, органика). Тогда уравнение фотосинтеза выглядит так: СО2 + Н2А —> (СН2О) + А. Пурпурные бактерии не образуют НАДФН непосредственно в световых реакциях фотосинтеза, а зеленые бактерии могут восстанавливать НАДФ+ во время световой стадии. Также они имеют другие фотосинтетические пигменты, называемые бактериохлорофиллами, с максимумами поглощения при более длинных волнах (до 1040 нм). Все эти различия являются следствием отсутствия у них ФС II: они не могут использовать воду как донор электроном в нециклическом электронном транспорте, образовывать кислород из воды при фотосинтезе и обладают только циклическим фотофосфорилированием. Пурпурные бактерии — способны к автотрофии и откладывают элементарную серу внутри клеток. В качестве доноров электронов для фотосинтеза используют Н2S и S0. Фотосинтет. пигменты — бактериохлорофиллы a и b, каротиноиды четырех видов. Зеленые бактерии четко подразделяются на две группы. Хлоробии – грамотрицательные микроорганизмы, осуществляющие аноксигенный фотосинтез и откладывающие снаружи элементарную серу. В качестве запасного вещества хлоробии могут накапливать в клетках гликоген. ФС I лежит в ЦПМ и содержит Бхл a, c, d или e и каротиноиды циклического типа. Светособирающие пигменты находятся в хлоросомах (хлоробиум-везикулах), округлых тельцах, покрытых белковой оболочкой. Они прикреплены к внутренней стороне ЦПМ базальной пластинкой. Зеленые нитчатые (несерные) бактерии филогенетически далеко отстоят от зеленых серных бактерий. Фотосинтетический аппарат локализован в хлоросомах и ЦПМ и содержит Бхл a, c, d или e (см. табл.) и каротиноиды. Бактериохлорофиллы синтезируют на свету и в темноте, но в отсутствии кислорода. Вспомогательные пигменты представлены β-, γ-каротином или миксобактином. Представители этой группы требуют для фотосинтеза высокой интенсивности света.

 

 

Пурпурные бактерии.

Сем. Chromatiaceae

· автотрофы, откладывают серу внутрь клеток

· Донор электронов: H2S, S

· Пи

Все пурпурные одноклеточные. Мб жгутики, подвижны, фототаксис.

· Размножение бинарное, почкование. Есть цисты и эзкоспоры.

· Грамотрицательные, капсулы, s-слой.

· Запасные вещества: поли-бета-гидроксиалконоаты, гликоген.

· Синтез Бхл подавляется кислородом, но может идти в темноте. Переносчики: цитохромы, Fe-S белки, тиоредоксины, убихиноны, менахиноны.

· Предпочтительно растут на свету.

· Несерные – ауксотрофы, серные – прототрофы. Многие способны к азотофиксации.

· CO2 фиксируется в цикле Кальвина. Есть брожения.

· Мб анаэробное дыханиею

· Сахара – гликолиз, КДФГ. Полный/незамкнутый ЦТК с глиоксилатным шунтом. Есть цитрамалатный цикл.

Зеленые бактерии.

2 филума:

1) Зеленые серные - Chlorobi

2) Зеленые несерные – Chloroflexi

 

Зеленые серные – Chlorobi

· Строгие анаэробы

· Фотоавтотрофы, H2S, S

· Бхл a,c,d,e, каротиноиды циклического типа. Находятся в хлоросомах, прикрепленных на внутренней стороне ЦПМ

· Грамотрицательные

· Неподвижные/скользящие

· Накапливают гликоген, элементарную серу - снаружи

· Переносчики: цитохромы с, b, менахиноны

· Мезофилы. Нейтрофилы, галотолерантные

· Ауксотрофы – необходим В12

· Нуждаются в аммонии, восстановленной сере.

· Незамкнутый ЦТК без глиоксилатного шунта

· Могут использовать органику

· CO2 – цикл Арнона или восстановительный ЦТК

3CO2 + 12H +5 АТФ→триозофосфат