Регуляция клеточного цикла у микроорганизмов.

Клеточный цикл - это жизнь клетки от одного деления до другого. Про клетки, которые делиться больше не будут, обычно говорят, что они вышли из клеточного цикла. Продолжительность клеточного цикла у бактерий может составлять всего 20-30 мин, а у клеток эукариот цикл обычно длится не менее 10-12 ч, часто сутки и более. Исключение составляют быстро делящиеся клетки самых ранних зародышей, весь цикл у них может проходить за 15-20 мин.

Установлено, что для прохождения клеткой цикла необходимо последовательное включение определенных генов. Синтез белков, обеспечивающих каждую стадию цикла, осуществляется чаще всего заранее - в Gi-пeриоде синтезируются белки, участвующие в синтезе ДНК.

Регуляция клеточного цикла у эукариот

● · В цитоплазме митотической клетки есть фактор (или факторы), стимулирующие митоз (ФСМ, или MPF - mitosis promoting factor). Этот фактор вызывает не только конденсацию хромосом, но и приводит к распаду ядерной оболочки

● · Циклины получили свое название в связи с тем, что их внутриклеточная концентрация периодически изменяется по мере прохождения клеток через клеточный цикл, достигая максимума на его определенных стадиях.

● · Наличие контрольных точек в клеточном цикле необходимо для определения завершения его каждой фазы. Остановка клеточного цикла происходит при повреждении ДНК в G1-периоде, при неполной репликации ДНК в S-фазе, при повреждении ДНК в G2-периоде и при нарушении связи веретена деления с хромосомами.Одним из контрольных пунктов в клеточном цикле является собственно митоз, который не переходит в анафазу при неправильной сборке веретена и при отсутствии полных связей микротрубочек с кинетохорами. В этом случае не происходит активации АРС-комплекса, не происходит деградации когезинов, соединяющих сестринские хроматиды, и деградации митотических циклинов, что необходимо для перехода в анафазу.

 

Клеточный цикл размножения бактерий осуществляется путем бинарного деления. При этом все компоненты клетки распределяются между сестринскими клетками поровну. Исключение составляет хромосома, которая находится одна в каждой клетке.. Так как чаще всего прокариотические клетки имеют клеточную стенку, бинарное деление сопровождается образованием септы — перегородки между дочерними клетками, которая затем расслаивается посередине. Центральную роль в делении клеток грамотрицательных бактерий играет септальное кольцо — кольцевая органелла, расположенная примерно посередине клетки и способная сокращаться, образуя перетяжку между двумя новыми дочерними клетками. Зрелое септальное кольцо представляет собой сложный белковый комплекс

 

Регуляциябактериального клеточного цикла очень сложна и включает несколько взаимодействующих регуляторных механизмов.На протяженииклеточного цикла бактериальная хромосома никогда не изменяет своей длины и толщины путем спирализации, а в расхождении дочерних хромосом не участвует система микротрубочек. Вообще микротрубочки, играющие столь многообразную роль в организации и функционировании эукариотической клетки, у прокариот до сих пор не были обнаружены.

 

Тк каждая клетка обладает хотя бы одной копией ген материала, репликация днк и клет. деление должны быть тесно скоординированы. У Е. коли при 37 градусах деление происходит через 20 минут после завершения репликации.за это время ген. материал должен быть распределен между дочерними клетками.для разделения копий - белки ParA, ParB, MukB и нек. другие. ParA, ParB локализованы на полюсах перд делением, возможно, сходны с митотическим аппаратом. Движение днк может быть результатом роста мембраныы и синтеза клеточной стенки. После разделения копий - попер. стенка/септа. Для запуска репликации клетка должна достигнуть порогового размера или начальной массы.репликация+деление = 40 минут.

Инициация репликации днк требует, чтобы к сайту начала репликации присоединились несколько мол-л белка DnaA. Его активная форма связана с АТФ, поэтому регуляция инициации может осуществлятьсявзаимопереходом DnaA-АТФ и DnaA-АДФ. Следующий цикл репликацииначинается не сразу,тк родительская нить ДНК метилируется сразу после репликации и становится неактивной.

Итак, для образования перегородки и клет.деления необходимы завершение репликации и достижение пороговой длины клетки. Повреждение днк ингибирует образование септы.Для инициации образования перегородки важен белок FtsZ. Между делениями он равномерно распределен в цит-ме, в начале деления формирует Z-кольцо в месте образования септы. Также нужны белки, которые осуществляют трансгликозилирование и транспептидацию в синтезепептидогликаноа при создании новой клет. стенки.