Превращения микроорганизмами соединений фосфора.

 

На Земле в естественных местообитаниях фосфор распространен неоднородно и количество его ограничено, поэтому развитие живых организмов сдерживается доступностью фосфора. В отличие от некоторых форм углерода, азота и серы, этот элемент не подвержен выбросам в атмосферу, за исключением экстремальных обстоятельств. Фосфор в основном присутствует в скальных породах и в почве, а при попадании в морскую воду этот элемент «уводится» из цикла в виде нерастворимых минеральных солей. В связи с этим крупнейшим резервуаром фосфора на Земле являются осадки на океаническом дне. На суше фосфор встречается в растворимых и нерастворимых формах органических и минеральных соединений. Растворимый фосфор – это анион ортофосфата (РО), осаждаемый Ca²⁺, Mg²⁺и Fe²⁺ при нейтральном и слабощелочном рН. При еще более высоких значениях рН он снова может переходить в растворимую форму, связывая ионы Na⁺. При значениях рН, характерных для почвы, фосфор может находиться также в формах гидрофосфата (НРО) и дигидрофосфата (Н₂РО). В почве фосфор содержится, в основном, в составе трудноразлагаемых веществ и становится доступным растениям только после расщепления их микроорганизмами. Идентифицировано более 200 форм минерального фосфора в почвах. Наиболее часто встречающиеся соединения – это апатиты с общей формулой М₁₀(РО₄)₆Х₂, где М – металл, а Х - галоген. Бóльшая часть органического фосфора находится в неидентифицированных соединениях. От общего органического фосфора почвы от 15 до 30% составляет инозитолфосфат, на нуклеотиды приходится 2-5% и на фосфолипиды – 1-2%.

Микробный цикл фосфора отражает его движение между неорганическим и органическим пулами и между нерастворимой и растворимой формами. Микроорганизмы играют главную роль в растворении, иммобилизации (связывании) и минерализации фосфора. Существует три основных механизма, позволяющих растворять минеральные формы фосфора и делать их доступными для растений: хелатирование, восстановление железа и подкисление. Все три механизма дестабилизируют минералы, содержащие фосфор. Органические соединения, образуемые микроорганизмами, такие как оксалат, могут связывать Ca²⁺, Mg²⁺и Fe²⁺, тем самым переводя фосфор в растворимое состояние. Двухвалентное железо обладает большей растворимостью, чем трехвалентное, поэтому фосфорные минералы, содержащие Fe²⁺, более растворимы. При замещении трехвалентного железа двухвалентным, например, в анаэробных условиях, концентрация доступного фосфора существенно возрастает. Образование микроорганизмами кислых продуктов (органических кислот – азотистой, азотной, серной и угольной) приводит к растворению минералов фосфора. Именно поэтому перед внесением фосфатных удобрений значительный эффект дает смешивание почвы с навозом и серой, которую тиобациллы преобразуют в серную кислоту. Растворение фосфорных минералов микроорганизмами можно легко проследить чашечным методом по образованию прозрачных зон растворения осадков минералов вокруг колоний в чашках Петри.

Органический фосфор, составляющий от 30 до 50% всего фосфора в почве, должен превратиться в минеральный, чтобы стать доступным для растений. Фосфолипиды и нуклеиновые кислоты минерализуются быстро, а инозитолфосфаты – медленно. Минерализация проходит быстрее при повышенных температурах, слабощелочной или нейтральной реакции почвы и при высоком содержании органического фосфора. Бактерии, активно минерализующие фосфор, составляют до 10% от общей микробной популяции почвы. Это преимущественно ризосферные организмы родов Bacillus, Micrococcus, Mycobacterium, Pseudomonas и некоторые грибы.

Концентрация фосфора в клетках микроорганизмов обычно в 10 раз выше, чем в растительных. Фосфор может составлять от 0,5 до 1,0% грибного мицелия и от 1 до 3% биомассы бактерий. Бóльшая часть фосфора у микроорганизмов содержится в РНК (от 30 до 50%). При низких концентрациях фосфора в почве микроорганизмы связывают (иммобилизуют) его в биомассе, лишая растений доступного фосфора. Бактерии также запасают фосфор в виде полифосфатов (волютина), накапливая его в бóльших, чем им требуется, количествах. Это приводит к тому, что фосфор переводится в недоступную растениям форму. Быстрота связывания зависит от скорости роста микроорганизма и доли фосфора в органических соединениях. Для оптимального развития почвенной микробиоты содержание фосфора должно составлять 0,3% от общего количества органических соединений, расходуемых на рост. Дефицит фосфора можно создать, добавляя в почву избыток углерода.