Брожения, осуществляемые клостридиями.

Брожения, осуществляемые клостридиями.

6.Маслянокислое и ацетобутиловое

Бутират, ацетат, бутанол, изопропанол, этанол, ацетон, Н2, CO2

Clostridium

Гликолиз

от облигатных до аэротолерантных

2-фазность

Аэробное, анаэробное дыхание

 

Маслянокислое и ацетонобутидовое брожение. Продуктами та­кого брожения являются бутират и другие органические кислоты, а также ацетон, бутанол, этанол. Осуществляют брожение микро­организмы рода Clostridium, относящегося к семейству Clostridiaceae. Это грамположительные палочки с перитрихиальным жгутикова-нисм, образующие сферические или овальные эндоспоры, раздувающие клетку.

Содержат каталазу и СОД, цитохромы. Запасают крахмалоподобные сахариды. Используют почти любые субстраты(есть сахаролитические, протеолитические, пуринолитические)

Четко выражена двухфазность брожения:

I фаза – рост клеток и образование кислых продуктов, снижение рН.

II фаза – восстановительные эквиваленты переносятся на кислые продукты, рН восстанавливается.

Биологический смысл двуфазности заключается в более полном использовании субстрата за счет поддержания комфортных для культуры условий существования путем сброса избыточных восстановительных эквивалентов на кислые продукты брожения

 

 

Бактерии кишечной группы и процесс смешанного брожения.

(сперто из готовых)

4. Смешанное муравьинокислое	Формиат, Н2, CO2, Этанол	Энтеробактерии, Vibrio, Yersinia, Bacillus	Гликолиз	Факультативные анаэробы	Прототрофы	Аэробное, анаэробное дыхание
5.Бутандиоловое	Формиат, Н2, CO2, Этанол, Бутандиол	Enterobacter, Erwinia, Serratia	Гликолиз	Факультативные анаэробы	Прототрофы, есть патогены	Аэробное, анаэробное дыхание

Смешанное {муравьинокислое) брожение, названное по харак­терному, но не главному, продукту, осуществляют микроорга­низмы, объединенные в порядок Enterobacteriales. Такое броже­ние приводит к образованию этанола и сложной смеси органи­ческих кислот (ацетата, лактата, сукцината, формиата).

Формиат сначала может накапливаться, а затем расщепляться с помощью гидрогенлиазы на Н> и СО₂. Порядок Enterobacteriales содержит несколько родов: Escherichia. Klebsiella, Shigella, Salmonella, Erwinia, Proteus, Enterobacler, Serralia и др. Это грамотрицательные, подвиж­ные палочки с перитрихиальным жгутикованисм, бесспоровыс, факультативные анаэробы, способные получать энергию как в про­цессе брожения, так и за счет дыхания. Клетки содержат гемопротеины (цитохромы, каталазу), совершенно нетребовательны к условиям роста. Близки по метаболизму к этой группе также пред­ставители родов Vibrio и Yersinia. Для родов Enterobacter, Serraiia, Erwinia, а также не­которых видов рода Bacillus характерна несколько модифициро­ванная схема, где преобладают не органические кислоты, а 2,3-бутандиол. Иногда этот процесс называют бутандиодовым брожением.

 

 

Гомоацетогенные бактерии.

Гомоацетатное брожение, продуктом которого является только ацетат, хотя и называется брожением, однако часть реакций происходит за счет анаэробного дыхания. Микроорганизмы, его осу­ществляющие, широко распространены в анаэробной зоне, это строгие анаэробы, способные перерабатывать богатый набор суб­стратов.

2 молекулы ацетата – от брожения, 1 – от анаэробного дыхания.

Фермент – CO-дегидрогеназа-ацетил-КоА-синтаза.

 

 

Гомоацетогены могут расти автотрофно на CO2 и Н2, образуя ацетат. При этом АТФ синтезируется с помощью хемиосмотического механизма, сопряженного с восстановлением CO2 до ацетил-КоА.

Могут расти в CO с образованием ацетата. Могут использовать галактозу, рибозу, глюкуроновую кислоту, глюконат, маннит, глицерин, спирты, органические и аминокислоты.

Гомоацетогенные организмы: Clostridium, Sporomusa, Acetobacterium, Acetoanaerobium, Acetogenium, Acetitomaculum, Acetohalobium, Acetonema, Moorella идр, все бактерии.

 

Ацетат играет важную роль в глобальном цикле метана. Их ацетата метаболизируется до метана и углекислоты метаногенными археями.

 

 

 

Анаэробное дыхание. Примеры.

 

Анаэробное дыхание - процесс, в котором конечным акцептором электронов служит органическое или не органическое вещество, отличное от кислорода. Этот процесс сопряжен с работой ЭТЦ.

Типы анаэробного дыхания подразделяются по используемому конечному акцептору электронов.

 

Анаэробное дыхание с азотом:

1. Диссимиляционная нитратредукция - анаэробное дыхание с нитратом в качестве акцептора электронов (бифидо- и энтеробактерии). При этом восстановленные формы азота, образованные в результате данного процесса не идут на синтетические процессы.

2. Денитрификация - преобразование нитрата в газообразные соединения азота (у псевдомонад и бацилл). Приводит к выносу азота из почвы при анаэробных условиях.

Донор электронов органическое вещество. Почти все факультативные анаэробы и обладают полной дыхательной системой. Причем синтез нитрат- и нитритредуктаз идет в полностью анаэробных условиях.

 

Сульфатное дыхание:

Конечный акцептор - сульфат.

Физиологическая группа бактерий, восстанавливающих сульфат = сульфатредущирующие бактерии = десульфатирующие бактерии = сульфидогенные бактерии.

ВСЕ ОБЛИГАТНЫЕ АНАЭРОБЫ

Обычно обитают в морских донных осадках

1. Сульфатное дыхание:

8 [H] + SO₄^2- → H₂S + 2H₂O + 2 OH^-

Доноры электронов: бутират, формиат, ацетат, высшие жирные кислоты, этанол, лактат, водород, и др.

При этом одна группа сульфатредукторов окисляет доноры водорода полностью, до углекислого газа и воды, а другая -- только частично и выделяет ацетата, т.к. цикл трикарбоновых кислот у них не замкнут (обычно отсутствует 2-оксоглутаратдегидрогеназа). Примеры см в таблице.

2. Серное дыхание

Характерно для обитателей мест с вулканической активностью, где много абиогенной серы в анаэробных условиях. Пример - Desulfuromonas. Окисляет ацетат или этанол до углекислого газа.

Очень много серовосстанавливающих МО среди архей, обитающих в экстримальных условиях. Например, автотроф Pyrodictum обитает при температуре 113 градусовцельсия, а автотрофы Sulfobus и Sulforococcus - при рН=1.0-1.5

 

Железное дыхание:

 

Это восстановлеги Fe³⁺ в Fe ²⁺. Эта реакция выгодна термодинамически, но при нейтральном рН трехвалентные соединения железа нерастворимы. Клетки всё время испытывают дефицит акцептора электронов, который находится вне клетки. Для доставки Fe³⁺ в клетку задействованы комплексообразователи - сидерофоры. У клеток, ассимилирующих Fe ²⁺, их используют внутри клетки, а при анаэробном дыхании обнаруживаются вне клетки.

Реакция:

Ацетат + 8 Fe³⁺ + 2 H₂O → 8 Fe ²⁺ + 2 CO₂ + 7H⁺

Теоретически что должно хватать на 11 молекул АТФ, но

Практически за один цикл при рН=7 вырабатывается 1 молекула АТФ

( возможно требуется несколько оборотов реакции.

Трехвалентное железо способны восстанавливать Bacillus, Clostridium, Escherichia, Pseudomonas, Serratia, но неизвестно связан ли этот процесс для получения энергии.

Точно известно, что представители семейства Geobacteriaceae восстанавливают трехвалентное железо, синтезируя АТФ.

Есть микроорганизмы, способные восстанавливать марганец.

Фумаратное дыхание

К нему способны почти все МО, имеющие ЭТЦ с сукцинатдегидрогеназой. Это вибрионы, энтеробактерии, пропионовые бактерии. Восстановление 1М фумарата приводит к образованию 1М АТФ, т.к. есть только один пункт сопряжения.

2 [H+] + фумарат → сукцинат

К такому типу дыхания способны не только бактерии, но и некоторые факультативно анаэробные черви.

 

Карбонатное дыхание

Конечный акцептор электронов - углекислый (реже, СО).

Карбонатное дыхание идет по друм путям:

1. по пути Вуда-Льюнгдала (ацетил-Коа-путь)

2. Метаногенный путь.

По этому пути идут строгие анаэробы-метаногены, образующие в качестве конечного продукта метан. Methanobacteria, Methanococci, Methanopyri.

Метаногены потребляют крайне узкий набор субстратов:

● Н2/СО2, СО при этом 95% СО2 идет на получение энергии и синтеза СН4 и лишь 5% на биосинтез

● Ацетат и некоторые спирты (ацетокластический метаногенез)

● Одноуглеродные субстраты (формиат, метанол, метиламин, ди- и триметиламины)