Характеристика групп хемолитотрофных микроорганизмов.

Процесс хемолитоавтотрофии был открыт Виноградским. Такой образ жизни присущ только прокариотам: для получения энергии используется восстановленное неорг. вещество, а для построения клеточного материала — СО₂. Виноградский открыл этот процесс, работая с микроорганизмы, окисляющими восстановленные соединения серы. Такой микроб, как Beggiatoa — серная бактерия из водных местообитаний, окисляя H₂S, откладывает элементарную серу S⁰ внутри клетки. Когда сероводород кончается, микроорганизмы может окислять отложенную серу до сульфата.

Окисление восстановленных соединений серы связано с получением энергии, микроорганизмы требуют небольших количеств орг. соединений и способны фиксировать СО2, т.е. являются факультативными автотрофами. В настоящее время известно значительное число микроорганизмов, способных окислять восстановленные соединения серы. Их называют тионовыми микроорганизмами. Эти микроорганизмы принимают участие в глобальном цикле серы, окисляя ее восстановленные соединения до сульфатов. Сероводород образуется повсеместно в процессе аммонификации и окисляется тионовыми микроорганизмами по достижении аэробной зоны. Природные выходы элементарной серы на поверхности земли (сольфатары) имеются в районах с вулканической активностью. Тионовые микроорганизмы являются, в основном, аэробами. Короткий период они могут существовать без кислорода, окисляя сероводород в процессе нитратного дыхания, но при наличии подвижности активно покидают анаэробные местообитания.

Нитрификаторы. Нитрификация идет в 2 стадии: NH4→NO2→NO3.

Может осуществляться в аэробных и анаэробных условиях. В анаэробных условиях – АнАммОкс процесс – только в присутствии нитрита: NH4+NO2→N2+H2O

Для фиксации CO2 нитрификаторы используют цикл кальвина.

1)NH3+1/2O2→NH2OH

2)NH2OH+H2O→HNO2+4H+4e

 

Водородные бактерии. Окисляют молекулярный водород и ассимилируют CO2. У аэробов конечный акцептор электронов – кислород. Водород энергоемкий субстрат, дающий до 3 молекул АТФ в ЭТЦ.

Реакция: 2H2+O2→2H2O

Карбоксибактерии – используют в своем метаболизме CO, который подвергается фотоокислению до CO2. CO – донор эл, акцепторы: O2, S, SO4, NO3, Fe3+, CO2/

Реакция: CO+1/2O2→CO2

 

Следующая группа хемолитоавтотрофов - э т о металлокисляющие микроорганизмы. Наиболее изучены виды, способные окислять Fe2+ до Fe3+. Такие микроорганизмы легко обнаруживаются в природных водоемах в виде обрастаний нижней части водных растений. Большинство железоокисляющих микроорганизмов растут при средних температурах в аэробных условиях, экстремальные термофилы встречаются только среди архей. При окислении Fe энергии получается очень мало, поэтому небходимо большое количесво субстрата.

При рН бродильщики -> ацетогены -> метаногены).

В морсиких анаэробных местообитаниях ацетат используют также сульфатредукторы. Метан в смеси с СО2 (биогаз) образуется на дне озер и болот, поднимаясь вверх, попадает в аэрбную зону и используется метанокисляющими микроорганизмы Метан образуется также в рубце жвачных и в кишечнике термита. Считают, что метаногены – это древнейшие организмы в истории Земли, когда атмосфера состояла из СО2, Н2 и СО. По морфологии они варьируют от простых палочек, кокков и сарцин до спиральных форм и нерегулярных коккоидов. В их клеточных стенках содержится псевдомуреин, пептиды и/или полисахариды. Метаногены потребляют довольно узкий набор субстратов. К первой группе субстратов относят Н2/СО2, СО. Ко второй группе относят ацетат и некоторые спирты (ацетокластический метаногенез). Третью группу составляют одноуглеродные субстраты (формиат, метанол, метиламин, ди- и триметиламины). Путь Вуда—Льюнгдела синтеза ацетат (Ацетил-КоА-путь). АТФ генерируется, в основном, с помощью хемиосмотического механизма, сопряженного с восстановлением углекислоты до ацетил-КоА