Способы размножения, дифференцировка и покоящиеся формы микроорганизмов.

У бактерий наиболее распространено бинарное деление (на две равные части), причем у грамположительных оно происходит септой, а у грамотриц. - перетяжкой.

Другие типы размножения - почкование и множественное деление.

Почкование иногда происходит с помощью дополнительных выростов, выделяется материнская и дочерняя клетки. Например, у дрожжей.

При множественном делении из одной клетки образуется множество мелких баеоцитов, которые иногда еще и подвижны (цианобактерии).

Для бактерий размножение обычно не связано с половым процессом. Однако у некоторых наблюдается особый процесс передачи генетической информации с образованием мерозиготы - конъюгация. Еще есть трансформация (с помощью переноса голой ДНК) и трансдукция (с помощью бактериофагов).

Нитчатые цианобактерии способны размножаться с помощью гонидий и гормогоний.

Дифференциация у одноклеточных микроорганизмов выражена уже на уровне почкующихся форм.

1) У цианобактерий в трихомах есть специализированные клетки. Это гетероцисты, имеющие толстую оболочку, не делящиеся, содержащие много нитрогеназы и без фотосистемы II, и акинеты - покоящиеся клетки с плотной оболочкой. У актинобактерий имеются различные типы мицелия (субстратный и воздушный) и сложные органы спороношения (конидии и спорангии).

2) У Calunabactera - полярная дифференцировка:

а) Есть клетка со жгутиком (Швермеровская клетка) - есть жгутик и пили

б) В какой-то момент отбрасывает жгутик, выращивает стебелёк (за счёт белка Sec A) и прикрепляется к субстрату

в) Начинается репликация ДНК, клетка делится

г) Одна из дочерних клеток, у которых стебелёк - так и остаётся стебельковой, а противоположная - отращивает себе жгутик и уходит

 

 

Покоящиеся формы.

Целый ряд грамположительных бактерий образует устойчивые к внешним воздействиям покоящиеся структуры, называемые эндоспорами. Эндоспоры формируются внутри вегетативных клеток бактерий рода Bacillus, Clostridium и другие. Эндоспоры чрезвычайно устойчивы к таким факторам, как нагревание, УФ-облучение, действие химических дезинфектантов, растворителей или высушивания, радиации и т.д. Обычно спора закладывается в клетке одна, но бывает до пяти. Некоторые эндоспоры остаются жизнеспособными в течение 500 лет, споры актиномицетов - до 7500 лет, но споры Bacillus cereus побили все рекорды - 30 млн лет! Споры большинства клеток гладкие и овоидные. Спора окружена тонким экзоспориумом, за ним лежит оболочка споры, состоящая из нескольких белковых слоев. За оболочкой располагается кортекс, который может занимать до половины объема споры. Кортекс состоит из пептидогликана. Клеточная стенка споры расположена внутри кортекса и окружает протопласт (или ядро споры). Ядро споры содержит нормальные клеточные структуры.

Другие виды покоящихся форм - цисты. Циста - это потерявшая подвижность клетка с утолщенной, ослизненной оболочкой, устойчивая к высушиванию и перепадам температур. Образование цист показано для свободноживущих азотфиксаторов, некоторых метанотрофов и олиготрофов. Функции цисты:

1) защищают популяцию от вредных воздействий окружающей среды

2) служат способом сохранения ДНК

3) являются способом передачи инфекционного начала от хозяина к хозяину.

Рис. 22. Строение покоящихся форм прокариот: А — миксоспоры миксобактерий; Б — цисты азотобактера; В — акинеты цианобактерий; Г — эндоспоры; 1 — нуклеоид; 2 — цитоплазма; 3 — ЦПМ; 4 — клеточная стенка; 5 — капсула; 6 — гранулы запасных веществ; 7 — внутренние покровы (интина); 8 — внешние покровы (экзина); 9 — тилакоиды; 10 — чехол; 11 — внутренняя мембрана споры; 12 — наружная мембрана споры; 13 — кортекс; 14 — покровы споры, состоящие из нескольких слоев; 15 — экзоспориум

 

9. Эндоспоры бактерий.
Целый ряд грамположительных бактерий образует устойчивые к внешним воздействиям покоящиеся структуры, называемые эндоспорами. Эндоспоры формируются внутри вегетативных клеток бактерий рода Bacillus, Clostridium и других.
Бациллярный(1), клостридиальный(2) и плектридиальный(3) типы.

При обычной окраске препарата (метиленовый синий или фуксин) споры не окрашиваются (или очень слабо), а клетки окрашиваются хорошо. При дифференцированной окраске по Пешкову клетки сначала прокрашиваются кипящим метиленовым синим, затем отмывают водой. Споры сохраняют окраску, цитоплазма обесцвечивается. Затем красят сафранином или нейтральным красным. В результате при правильной окраске получаются клетки с красной цитоплазмой и синими спорами.

Эндоспоры чрезвычайно устойчивы к таким факторам, как нагревание, УФ-облучение, действие химических дезинфектантов, растворителей или высушивания, радиации и т.д. Обычно спора закладывается в клетке одна, но бывает и до пяти. Некоторые эндоспоры остаются жизнеспособными в течение 500 лет, споры актиномицетов - до 7500 лет, но споры Bacillus cereus побили все рекорды - 30 млн лет!

Споры большинства клеток гладкие и овоидные.

Спора окружена тонким экзоспориумом, за ним лежит оболочка споры, состоящая из нескольких белковых слоев. За оболочкой располагается кортекс, который может занимать до половины объема споры. Кортекс состоит из пептидогликана. Клеточная стенка споры расположена внутри кортекса и окружает протопласт (или ядро споры). Ядро споры содержит нормальные клеточные структуры и все необходимое для прорастания споры в стабильной форме. В тоже время концентрация нестабильных элементов понижена.

Термоустойчивость (а частично и др. устойчивости) объясняется: связыванием и защитой ДНК (Ca-дипиколиновая кислота и/или небольшие кислот растворимые белки); дегидратация протопласта (в основном выкачиванием воды кортексом)

Споруляция:

1. Обр. второго полного нуклетида

2. Обр. септы преспоры

3. Полное отделение преспоры двумя слоями мембран

4. Начало образования кортекса, накопления Ca-дипиколината

5. Начало обр. белковых оболочек и экзоспориума

6. Завершение формирования споры, появление всех присущих ей особенностей

7. Лизис спорангия и выход зрелой споры

Прорастание:

1. Активация - под действием некоего активирующего фактора (УФ, слабый нагрев)

2. Созревание - набухание, поглощение или разрыв экзоспориума, потеря устойчивостей, утрата светопреломления, повышение метаболической активности

3. Прорастание - обр. недостающих компонентов, разрыв оболочек и выход активной клетки в среду. Часто активируется при накоплении метаболитов